Relación entre la producción de
hojarasca y las condiciones edáficas en bosques pluviales tropicales del Chocó
Biogeográfico, Colombia
Relationship
between litter production and soil conditions in tropical rainforests of
biogeographic Chocó, Colombia
Harley
Quinto-Mosquera1,2[1],
Fancy Mena-Domínguez1, Hilda Valoyes-Hinestroza2
Resumen
La
producción de hojarasca (PPNhojarasca) es uno de los principales
componentes de la productividad primaria neta (PPN) en ecosistemas boscosos.
Dicha PPNhojarasca está determinada considerablemente por las
condiciones edáficas en bosques lluviosos tropicales. Para
evaluar esta hipótesis se establecieron cinco parcelas permanentes de una
hectárea en dos bosques de Opogodó y Pacurita (Chocó), Colombia, donde se
determinó la PPNhojarasca mediante 125
recolectores que se evaluaron mensualmente durante un año. Además, se midieron
los parámetros básicos de fertilidad edáfica, y se relacionaron con la PPNhojarasca.
Se observó que ambos bosques presentaron suelos pobres en nutrientes, pero con
mayor contenido de arena, N total y materia orgánica (MO) en Opogodó. La PPNhojarasca
fue similar en ambos bosques (7,82 t ha-1 año-1 en
Opogodó, y 7,35 t ha-1 año-1 en Pacurita). Asimismo, los
componentes con mayor aporte fueron las hojas (>60%), tallos (19%) y
miscelánea (14%). La PPNhojarasca total presentó correlación
negativa débil con el porcentaje de limo edáfico. Mientras la producción de
hojas se asoció positivamente con el contenido de arena, pH, MO y N total, la
relación fue negativa con el aluminio (Al), la capacidad de intercambio
catiónico efectiva (CICE) y limo. En general, las correlaciones entre la PPNhojarasca
y los parámetros edáficos fueron débiles; al parecer, por la poca variación en
la fertilidad y la baja disponibilidad de algunos nutrientes (Fósforo y Calcio)
del suelo. Por lo tanto, se confirmó débilmente la hipótesis de la limitación
por fertilidad del suelo de la PPN en los bosques del Chocó.
Palabras claves: Productividad primaria
neta, Nitrógeno, Fósforo, Limitación de nutrientes.
Abstract
Litter production (NPPlitterfall)
is one of the main components of net primary productivity (NPP) in forest
ecosystems. Such NPPlitterfall is determined considerably by the
soil conditions in tropical rainforests. To evaluate this hypothesis five 1-ha
permanent plots were established in two forests of Chocó (Opogodó and Pacurita)
where NPPlitterfall was measured in 125 collectors,
monthly-monitored for a year. In addition, basic soil-fertility parameters were
measured and related to the NPPlitterfall. It was observed that both
forests exhibited nutrient-poor soils, but with higher sand content, total N
and organic matter (OM) in Opogodó. The NPPlitterfall was similar in
both forests (7.82 t ha-1 yr-1 in Opogodó, and 7.35 t ha-1
yr-1 in Pacurita). Also, the litter-fall components with greatest
contribution were leaves (> 60%), stems (19%) and miscellaneous (14%). Total
NPPlitterfall showed a weak negative correlation with the percentage
of silt. Leaf litter production was positively associated with sand content,
pH, O.M. and total nitrogen; whereas, it was negatively correlated with
aluminum (Al), effective cation exchange capacity (ECEC) and silt. In general,
correlations between NPPlitterfall and soil parameters were weak,
apparently due to the small variation in soil fertility and low availability of
some nutrients (phosphorus and calcium). Therefore, these results partially
confirmed the hypothesis of soil-fertility limitation upon NPP in the forests
of Chocó.
Key
words: Net Primary Productivity, Nitrogen, Phosphorus,
Nutrient Limitation.
INTRODUCCIÓN
Los
bosques tropicales son los ecosistemas terrestres que poseen las mayores tasas
de captura de carbono atmosférico del mundo (Field et al. 1998, Saugier et al.
2001, Pan et al. 2011). Se estima que estos bosques pueden alcanzar tasas de
producción primaria neta (PPN) de hasta 17,8 Pg de carbono anual, que
representan hasta el 36% de la PPN total registrada en ecosistemas terrestres
del planeta (Field et al. 1998). Por esto, se les considera fundamentales en la
mitigación del cambio climático global (IPCC 2007). Esta PPN está influenciada
principalmente por factores ambientales tales como precipitación, radiación
solar, temperatura y tipos de suelos, entre otros (Schuur 2003, Del Grosso et
al. 2008, Zhao y Running 2010, Wu et al. 2011, Cleveland et al. 2011). Por lo
tanto, entender cómo los factores ambientales afectan la PPN en bosques
tropicales es fundamental de cara al cambio climático.
Uno
de los principales componentes de la PPN en bosques tropicales es la caída de
hojarasca (PPNhojarasca) (Bray y Gorham 1964). Ésta representa entre
el 10 y 30% de la PPN total del bosque (Chapin III et al. 2002). Por tal razón, la PPNhojarasca ha sido utilizada
como una medida confiable de la PPN en ecosistemas boscosos tropicales en
estado dinámico estable (Clark et al. 2001a, Malhi et al. 2011). La PPNhojarasca
está compuesta por todo el material vegetal lábil (hojas, ramas, flores,
frutos, semillas y miscelánea) que se produce y cae desde el dosel del bosque
(Clark et al. 2001a) y, al igual que la PPN total, está regulada por factores
biológicos y ambientales tales como especie vegetal, edad y densidad del
bosque, topografía, estacionalidad, precipitación, contenido de humedad,
disponibilidad de nutrientes y el tipo de suelo, entre otros (Bray y Gorham
1964, Vitousek 1984, Martínez-Yrizar y Sarukhán 1990, Clark et al. 2001b, Schuur 2003, Chave et al. 2010).
Siendo la vegetación y las condiciones edáficas, unos de los principales
conductores ambientales de dicha producción (Vitousek 1984, Cleveland et al.
2011, Chave et al. 2010).
Varios estudios han documentado que la PPNhojarasca
tiende a ser mayor en bosques lluviosos tropicales de baja altitud que se
encuentran sobre suelos moderadamente fértiles, en comparación con aquellos que
se encuentran sobre suelos pobres en nutrientes (Vitousek y Sanford 1986, Chave
et al. 2010). Igualmente, se ha planteado la hipótesis que en bosques
tropicales de baja altitud la PPN está limitada por la disponibilidad de
fósforo (P), más no la de nitrógeno (N) (Vitousek 1984, Tanner et al. 1998); en
tal sentido, algunos estudios en bosques lluviosos tropicales del Amazonas han reportado
que la PPNhojarasca tiende a incrementar con la disponibilidad
edáfica del P (Aragão et al. 2009). Sin embargo, a pesar que esta hipótesis se
ha sometido a prueba en muchos bosques tropicales, los análisis han sido
realizados solamente en zonas que cubren rangos de precipitación entre 2.000 y
4.000 mm anuales (Vitousek 1984, Paoli et al. 2005, Paoli y Curran 2007, Aragão
et al. 2009). Por lo tanto, se ignora qué podría suceder con la limitación de
la PPN en las zonas con muy alta pluviosidad (regímenes hiperpluviales:
>5.000 mm anuales).
Debido
a lo anterior, en el presente estudio nos planteamos el siguiente interrogante:
¿Cómo las condiciones edáficas (principalmente contenido de nutrientes) limitan
la PPNhojarasca en bosques tropicales hiper-pluviales?
Adicionalmente, se evaluó a escala local, la hipótesis que plantea que la
variación de la fertilidad del suelo a nivel neotropical afecta la asignación
relativa de carbono en los componentes de la PPNhojarasca (Chave et
al. 2010). Específicamente, en esta hipótesis se consideró que en suelos
deficientes en P los bosques invierten menos en la construcción de órganos
reproductivos (flores, frutos y semillas) con respecto a la producción de
órganos fotosintéticos (hojas) (Chave et al. 2010).
Para
abordar lo anterior se cuantificó la PPNhojarasca en dos bosques
tropicales del Chocó biogeográfico (departamento del Chocó, Colombia), en donde
las lluvias superan en algunas localidades los 10.000 mm anuales (Poveda et al.
2004). En esta región se han realizado previamente mediciones de PPNhojarasca
(Rodríguez 1989, Quinto-Mosquera et al. 2007), sin embargo, dichos
estudios no evaluaron la limitación por nutrientes de la PPNhojarasca.
Por tal razón, el objetivo del presente trabajo fue cuantificar las tasas de
PPNhojarasca total y por componentes (hojas, tallos, material
reproductivo y miscelánea), y su relación con la variación local en las
condiciones edáficas en dos bosques con suelos de texturas, nutrientes y
topografía contrastantes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El presente
estudio se realizó en bosques pluviales tropicales de las localidades de
Pacurita (municipio de Quibdó) y Opogodó (municipio de Condoto), departamento
del Chocó, Colombia. Estas dos localidades hacen parte de la subregión
ecogeográfica Central Norte del Chocó biogeográfico, que comprende las cuencas
altas de los ríos Atrato y San Juan (Poveda et al. 2004). Las localidades se
encuentran dentro de la unidad geomorfológica de Colinas sedimentarias del
Terciario, que se caracterizan por presentar bajas altitudes, formadas por
rocas sedimentarias, compuestas por arcillolitas arenosas, areniscas y calizas
(West 1957; Martínez 1993). En Pacurita, la topografía es más quebrada y
montañosa, con buen drenaje superficial y poca retención edáfica de agua.
Asimismo, la vegetación arbórea presenta mayor biomasa aérea, densidad de
individuos y área basal. Mientras que en Opogodó la topografía es más plana,
con presencia de algunos charcos y pequeñas quebradas, con suelos mal drenados
y con menores valores de biomasa aérea arbórea, abundancia de individuos y área
basal (tabla 1).
En la
localidad de Opogodó el muestreo se realizó en tres parcelas permanentes de una
hectárea, instaladas en un bosque primario ubicado a cuatro kilómetros de la
margen derecha de la carretera entre Opogodó y Novita, en predios de la
Universidad Tecnológica del Chocó “Diego Luis Córdoba”. En la localidad de
Pacurita el estudio se realizó en dos parcelas permanentes ubicadas a 6,5 km
del municipio de Quibdó, en una zona de reserva forestal denominada Estación
Biológica Pacurita, ubicada en la margen izquierda de la carretera entre Quibdó
y Pacurita.
Establecimiento de parcelas
Las cinco
parcelas permanentes se establecieron en el año 2013 y cada una consiste de un
cuadrado de 100 x 100 m dividido en 25 subparcelas de 20 x 20 m (400 m2);
a su vez las subparcelas se subdividieron en cuadrados de 10 x 10 m, en los
cuales se tomaron las muestras de suelos.
Cuantificación de la producción de hojarasca
En el centro de cada una de las
subparcelas (20 x 20 m) se instaló un recolector de hojarasca. En total se instalaron 125 recolectores (75 en
Opogodó y 50 en Pacurita). Construidos con tubos de PVC y anjeo, con un área de
1,0 x 0,5 m, y se instalaron a 1 m sobre el suelo. El material acumulado
(hojarasca) en los recolectores se colectó en bolsas plásticas para evitar
pérdidas de material vegetal. La hojarasca se separó cuidadosamente en varios
componentes (hojas, ramas con ≤2 cm de diámetro, material reproductivo (flores,
frutos y semillas), y miscelánea) para estimar la contribución relativa de las
distintas fracciones. Los muestreos se realizaron mensualmente durante 1,2 años en Pacurita y 1,1 años en Opogodó,
luego se interpoló la PNN a un año. Asimismo, para determinar la contribución relativa de
material reproductivo en función del material fotosintético (Pmr/Ph), se
dividió la producción de material reproductivo (Pmr) sobre la producción de
hojas (Ph) (Chave et al. 2010).
Toma de muestras de suelos
Para
evaluar las propiedades de los suelos se emplearon muestras compuestas por
subparcela 20 x 20 m, tomadas en las cuatro esquinas y en el centro de las
mismas, colectadas en la capa de 0-20 cm de profundidad; para ello se retiró
previamente el material orgánico no descompuesto de la superficie. De esta
forma, en cada parcela se tomaron 25 muestras de suelos, para un total de 125
muestras en todo el estudio.
Análisis químicos de suelos
Los
análisis de fertilidad de suelos fueron realizados en el laboratorio de
Biogeoquímica de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, mediante
las siguientes técnicas: textura con el método de Bouyoucos, pH con
Potenciómetro de suelos: agua 1:2, materia orgánica (MO) con el método de
Walkley y Black y Volumetría, N total con el método de Micro- Kjeldahl, P con
ácido L ascórbico y espectrofotómetro UV – VIS, y Ca, Mg, K con el método de
acetato de amonio 1N, neutro y absorción atómica (Osorio 2014).
Análisis estadístico de los datos
Dado
que no se cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas de
los datos evaluados con los estadísticos de Bartlett, Hartley y Kurtosis, la
comparación de muestras de la PPNhojarasca y Pmr/Ph entre las
localidades se evaluó mediante la prueba no paramétrica de Mann-Whitney (W)
(Hoshmand 1998) usando el promedio por trampa. Asimismo, la relación entre los
componentes de la PPNhojarasca, la tasa de Pmr/Ph y las variables
edáficas se evaluó mediante el coeficiente de correlación por rangos de
Spearman (Rs), empleando los promedios de PPNhojarasca y
Pmr/Ph de los 125 colectores y los datos de suelos de las 125 subparcelas de 20
x 20m. Adicionalmente, se empleó un análisis de componentes principales (ACP)
para evaluar las relaciones lineales entre la PPNhojarasca y los
diferentes componentes de la fertilidad edáfica. Los análisis se realizaron con
los programas Statgraphics Centurion XV (Statistical Graphics Corp., 2002) y
The R Project for Statistical Computing (www.r-project.org/).
RESULTADOS
Condiciones edáficas
Los
suelos de las localidades de Opogodó y Pacurita se caracterizaron por ser
extremadamente ácidos y con muy baja CICE. Asimismo, presentaron muy bajas
concentraciones de P, Mg y Ca, mientras que los valores de K fueron
intermedios. Las concentraciones edáficas de P y Ca fueron similares en las dos
localidades; el resto de los parámetros presentaron diferencias significativas
(tabla 2). Particularmente, en la localidad de Pacurita, los suelos presentaron
extrema acidez, porcentajes altos de saturación de Al (saturación de Al =
57,21%) y mayor contenido de limo y arcilla. Mientras que en Opogodó, se
presentaron suelos más arenosos con concentraciones más altas de MO y N (MO =
11,94%; N = 0,61%). En síntesis, basados en la menor acidez, las altas
concentraciones de MO y N, y en los valores intermedios de K, se considera que
los suelos de Opogodó fueron más fértiles (tabla 2).
Producción de hojarasca (PPNhojarasca)
En
la localidad de Opogodó la PPNhojarasca total fue de 7,82 t ha-1
año-1, distribuida en 63% en hojas, 19% en tallos, 4% material
reproductivo, y 13% miscelánea (tabla 3). Mientras que, en la localidad de
Pacurita se registró una producción total de hojarasca de 7,35 t ha-1
año-1, distribuidas en 62% en hojas, 18% en tallos, 5% en material
reproductivo, y 13% en miscelánea. Por su parte, la relación Pmr/Ph fue similar
en ambas localidades. En general, la PPNhojarasca total no presentó
diferencias significativas entre localidades (W = -193,0; p = 0,331) (tabla 3).
La
PPNhojarasca presentó fluctuaciones marcadas a través del tiempo en
Opogodó (figura 1) y Pacurita (figura 2). Particularmente en Opogodó, la
producción de hojas presentó sus mayores valores en los meses de diciembre,
enero, marzo, abril y septiembre. La producción de tallos presentó sus picos en
marzo, junio y septiembre. Mientras que, la producción de miscelánea y de
material reproductivo fue mayor en marzo (figura 1). En Pacurita, la producción
de hojas presentó sus picos en agosto, diciembre y mayo. La mayor producción de
tallos se presentó en agosto. Finalmente, el material reproductivo y la
miscelánea presentaron poca variación en su producción (figura 2).
Relación entre la producción de
hojarasca y la fertilidad edáfica
La
correlación mostró que la PPNhojarasca total se relacionó
negativamente con el limo (r=-0,22; p<0,05); pero no presentó correlación
con las demás variables edáficas (tabla 4). Asimismo, se evidenció que algunas
correlaciones entre las variables edáficas y los componentes de la PPNhojarasca
fueron significativas, pero con valores muy bajos de asociación (tabla 4). La
producción de hojas presentó asociación positiva con el pH, MO, N total y la
arena; mientras que la relación fue negativa con el Al, CICE y limo. La
producción de tallos presentó correlación negativa con el P (r=-0,22;
p<0,05). La producción del material reproductivo se relacionó positivamente
con el Ca y CICE. La cantidad de miscelánea se asoció negativamente con el Mg
(r=-0,18; p<0,05). Finalmente, la relación Pmr/Ph se asoció positivamente
con Al, Ca, CICE y arcilla, mientras que con el N total la relación fue
negativa (tabla 4).
En el ACP se
conformaron cinco componentes principales significativos que explicaron el 78%
de las variaciones lineales de los datos edáficos y de PPNhojarasca.
El primer componente principal explicó el 36% de variación de los datos
(eigenvalue = 6,61); en este componente se evidenció un gradiente de
condiciones edáficas formadas por las diferencias en pH, Al, N, MO, arena, limo
y arcilla de los suelos de las localidades de Opogodó y Pacurita (figura 3). El
segundo componente explicó el 14% de la variación de los datos (eigenvalue =
2,65); en este componente se denotó un segundo gradiente generado por la PPNhojarasca
total y por componentes. En general, el ACP mostró que la relación entre la PPNhojarasca
y las condiciones edáficas es débil a escala local (figura 3).
DISCUSIÓN
Producción de hojarasca en bosques
pluviales tropicales. La PPNhojarasca registrada en los bosques de
Opogodó (7,82 t ha-1 año-1) y Pacurita (7,35 t ha-1
año-1) (tabla 3), fue similar a la evaluada en Salero (con 7,2 t ha-1
año-1) (Quinto-Mosquera et al. 2007) en un bosque pluvial tropical
de baja fertilidad en el Chocó biogeográfico (tabla 5). Sin embargo, fue
levemente menor que la registrada en los bosques pluviales tropicales del Bajo
Calima (8,1 t ha-1 año-1), Chocó biogeográfico (Rodríguez
1989). Ambos bosques pobres en nutrientes también, particularmente los suelos
del Bajo Calima presentan una disponibilidad edáfica de P muy baja, con valores
de entre 2,35 y 3,0 ppm en los primeros 20 cm de suelos (Rodríguez 1989);
similar a Opogodó y Pacurita donde se registraron valores muy bajos de P
edáfico (1,32 y 1,36 ppm, respectivamente) (tabla 2).
La
PPNhojarasca registrada en el presente estudio se encuentran dentro
del rango de entre 5,8 – 12,0 t ha-1 año-1 reportado para
bosques lluviosos tropicales con suelos de baja fertilidad (Oxisoles y
Ultisoles) (Vitousek y Sanford 1986). Igualmente, los valores de Opogodó y
Pacurita se encuentran dentro del rango de entre 5,2 – 12,5 t ha-1
año-1, registrado por Chave et al. (2010) para bosques tropicales
maduros de Suramérica, pero con valores levemente inferiores al promedio de 8,6
t ha-1 año-1 (tabla 5).
La
PPNhojarasca registrada en bosques pluviales del Chocó biogeográfico
con suelos infértiles (Rodríguez 1989, Quinto-Mosquera et al. 2007) fue menor
que la reportada en otros bosques tropicales con mayor fertilidad (tabla 5).
Con valores promedio de PPNhojarasca de 7,4 t ha-1 año-1
en suelos infértiles, y de 9,4 t ha-1 año-1 en suelos
fértiles (T=-2,83; p = 0,019; n=11) (tabla 5). Esto corroboró la hipótesis de
la limitación de la PPN por la disponibilidad de nutrientes del suelo en
bosques lluviosos tropicales de baja altitud (Vitousek 1984, Vitousek y Sanford
1986, Aragão et al. 2009, Chave et al. 2010).
Asimismo,
al comparar la PPNhojarasca de distintas regiones del Chocó
Biogeográfico (promedio de 7,61 t ha-1 año-1) (Rodríguez
1989, Quinto-Mosquera et al. 2007), con la de otros bosques lluviosos
tropicales con similar tipo de suelos (Acrisoles/Ultisoles), pero con menor
precipitación (<5.000 mm anuales) (promedio de PPNhojarasca de
8,12 t ha-1 año-1), se observó que aunque la PPNhojarasca
de los bosques del Chocó es levemente menor (tabla 5), tales diferencias no
fueron estadísticamente significativas (T=0,563; p=0,587; n=11). Por lo tanto,
estos resultados no corroboran la hipótesis de Schuur (2003) quien afirmó que
las lluvias excesivas reducen la PPN. Al parecer, a pesar de que la alta
pluviosidad que ocasiona las pérdidas de nutrientes por lixiviación (Austin y
Vitousek 1998), condiciones de estrés por anoxia y reducción en las tasas de
descomposición de MO, mineralización y nitrificación de N (Alvarez-Clare y Mack
2011, Posada y Schuur 2011); afecta poco la PPNhojarasca total en
estos bosques. Seguramente, los componentes más lábiles de la hojarasca, como
las hojas, son más susceptibles a cambios en los niveles de precipitación en
los trópicos.
¿Qué tanto las condiciones edáficas
limitan la producción de hojarasca en bosques tropicales hiperpluviales? En el presente estudio la PPNhojarasca
(total y por componentes) presentó correlaciones significativas con las
condiciones edáficas (tabla 4). Aunque estas relaciones fueron débiles,
evidencian la influencia de la fertilidad del suelo sobre la PPN del
ecosistema. Particularmente, la producción de hojas se asoció positivamente con
el contenido de arena, pH, MO y N total; y con el Al, CICE y limo la relación
fue negativa. Esto es evidencia de una posible relación entre la PPN del bosque
y algunas condiciones edáficas (pH, MO, N total, CICE, Al y textura). En
síntesis, se confirmó débilmente la hipótesis de la limitación de la PPN por la
fertilidad del suelo en los bosques lluviosos tropicales de baja altitud del
Chocó biogeográfico.
En
los bosques del Chocó existió una relación significativa entre los componentes
de la PPNhojarasca (hojas y material reproductivo) con la MO, N
total, CICE y Ca del suelo, pero no con la disponibilidad edáfica de P (tabla
4). Estas observaciones contradicen en estos bosques (escala local), lo
planteado en la hipótesis de la limitación de la PPN generada por el P en
bosques tropicales de baja altitud (escala global) (Vitousek 1984, Silver 1994,
Paoli et al. 2005, Paoli y Curran 2007, Aragão et al. 2009). Probablemente, lo
que se está evidenciando en los bosques de Opogodó y Pacurita es una limitación
de la PPN generada por múltiples macro y micro nutrientes y otras propiedades
del suelo; esto es similar a lo reportado por Mirmanto et al. (1999) y Kaspari
et al. (2008) quienes observaron incrementos en PPNhojarasca con la
adición de N y P al suelo.
El
hecho que la mayoría de las correlaciones entre la PPNhojarasca y
las condiciones edáficas fueran débiles (figura 1), probablemente se debe a las siguientes razones. Primero, la
variación de los parámetros de fertilidad de los suelos fue estrecha,
especialmente el P disponible (Rango = 0,49-3,5 ppm) (tabla 2), pues se evaluó
en una escala local y los suelos de las parcelas fueron poco fértiles, por lo
que pudo no haberse formado un verdadero gradiente de fertilidad. Si bien
varios estudios han reportado variación en la PPNhojarasca con la
disponibilidad de nutrientes (Vitousek 1984, Aragão et al. 2009), ello es
detectable solamente cuando existe un verdadero gradiente de fertilidad
generado con la comparación de bosques tropicales con diferente concentración
de nutrientes (Silver 1994), como lo reportaron Aragao et al. (2009), quienes
para evaluar la relación entre la PPN y el suelo en la Amazonia utilizaron un
rango de disponibilidad edáfica de P de entre 7,3-80,0 ppm. Asimismo, el
gradiente de fertilidad se puede inducir experimentalmente mediante la
aplicación de nutrientes y fertilizantes al suelo (Mirmanto et al. 1999;
Kaspari et al. 2008; Sayer et al. 2012), lo cual no se hizo en el presente
estudio. Segundo, la magnitud y patrones espaciales de PPNhojarasca
en ecosistemas boscosos están determinados por factores biológicos tales como
especie arbórea, tasas de crecimiento, edad, área basal, densidad y
particulares del dosel (Bray y Gorham 1964). También están determinados por la
influencia de factores ambientales tales como temperatura, disponibilidad de
agua y nutrientes que limitan la PPN (Vitousek 1984, Silver 1994, Joergensen et
al. 1995). Dado que, en este estudio los factores ambientales (precipitación y
algunos parámetros edáficos) fueron similares (tabla 1 y 2), futuros estudios
podrían explorar si la mayor parte de la variación en la PPNhojarasca
posiblemente es explicada por factores biológicos como la densidad arbórea,
diversidad de especies, características del dosel y patrones fenológicos, entre
otros (Bray y Gorham 1964, Williams-Linera y Meave 2002, Prause et al. 2003). Por otra parte, la alta diversidad de especies
arbóreas de la región (≈150 ssp. por ha) (Quinto-Mosquera y Moreno-Hurtado
2014) puede ser también un factor fundamental porque posibilita la existencia
de múltiples estrategias de captura de nutrientes (Williams-Linera y Meave
2002, Alvarez-Clare y Mack 2011) que dificultan observar relaciones
significativas entre PPNhojarasca y condiciones edáficas. Otra
hipótesis que puede estar explicando los resultados es la hipoxia de los suelos
causados por el anegamiento, lo cual ha sido propuesto en Kozlowski (1984,
1997) y Kozlowski y Pallardy (1997). Esto podría aplicar a Opogodó donde se
observaron algunos charcos y quebradas cerca de las parcelas, además la
topografía es más plana (tabla 1); por lo cual, al presentarse lluvias intensas
se generan encharcamientos, pantanos y condiciones de anoxia. Esta situación
estaría afectando la PPNhojarasca; puesto que, según Kozlowski
(1984) bajo condiciones temporales de encharcamientos rápidamente la
disponibilidad de O2 del suelo se reduce, y se altera el metabolismo
de las plantas; con lo cual, se cierran los estomas, se reduce la fotosíntesis,
la translocación de carbohidratos y la absorción de nutrientes del suelo
(Kozlowski 1984, 1997). Asimismo, se inhiben la formación y expansión de hojas,
se reduce la elongación de entrenudos, se genera clorosis que induce
senescencia y abscisión foliar prematuras (Kozlowski y Pallardy 1997).
Específicamente, la abscisión foliar prematura posiblemente explica porque la
PPNhojarasca fue levemente mayor en los bosques de Opogodó.
¿La fertilidad edáfica afecta la
asignación relativa de carbono en los distintos componentes de la producción de
hojarasca? En
general, la relación Pmr/Ph presentó correlaciones débiles con el Al, Ca, CICE,
N total y arcilla (tabla 4). Dichas relaciones fueron débiles debido
posiblemente a que no hubo diferenciación significativa en la disponibilidad de
P edáfico entre los sitios muestreados; situación que imposibilitó corroborar
localmente la hipótesis que plantea que en suelos deficientes en P se invierte
menos en la construcción de órganos reproductivos en relación con la producción
de hojas (Chave et al. 2010).
Al
comparar los valores de producción de órganos reproductivos en distintos
bosques tropicales, se denotó un incremento en la generación de estructuras
reproductivas con la fertilidad (tabla 5). Asimismo, la producción de
estructuras reproductivas y la relación Pmr/Ph fueron menores en los bosques
pluviales tropicales de baja fertilidad, en comparación con la registrada en
bosques tropicales de mayor fertilidad, como lo reportaron Chave et al. (2010)
(tabla 5); lo cual corrobora, a escala regional (Suramérica), la hipótesis del
cambio en la asignación de carbono en la producción de los componentes de la
hojarasca (fotosintético vs.
reproductivos) con el incremento en fertilidad edáfica, contrario a lo
observado a escala local en este estudio.
AGRADECIMIENTOS
Este
proyecto fue financiado por el Convenio 0010-2013 firmado entre la Universidad
Tecnológica del Chocó “Diego Luis Córdoba”, la Universidad Nacional de Colombia
Sede Medellín y el Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e
Innovación – COLCIENCIAS, en el marco del proyecto titulado: “Evaluación del
efecto de la fertilización del suelo sobre la PPN de bosques pluviales
tropicales del departamento del Chocó (CÓDIGO: 1128-569-35113)”. Agradecemos la
hospitalidad de los habitantes de las localidades de Opogodó y Pacurita.
REFERENCIAS
Alvarez-Clare S, Mack MC. 2011. Influence of precipitation on soil
foliar nutrients across nine Costa Rican forests. Biotropica, 43 (4): 433-441.
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[1] Recibido:
XXX; aceptado: XXX
1.Doctorado en Ecología. Área
Curricular en Bosques y Conservación Ambiental. Facultad de Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. Medellín. Colombia.
2.Programa de Biología. Facultad de
Ciencias Básicas. Universidad Tecnológica del Chocó “Diego Luis Córdoba”.
Quibdó. Colombia.
Correo electrónico: 1 <hquintom@gmail.com>