Ensamblaje de quitones (Mollusca: Polyplacophora) en el litoral rocoso
del departamento de Córdoba, Caribe colombiano
Assemblage
of chitons (Mollusca: Polyplacophora) in the rocky coastline of the department
of Córdoba, Colombian Caribbean
Jorge A. Quirós-Rodríguez1-3, Jorge E.
Arias-Rios1-4, Nestor H. Campos-Campos2-5
1Programa
de Biología,
Facultad
de Ciencias
Básicas, Universidad del Córdoba.
Montería
(Córdoba), Colombia.
2Universidad Nacional de Colombia sede Caribe, Centro de Estudios en
Ciencias del Mar (Cecimar), Santa Marta, Colombia
Correos electrónicos: 3<alexander_quiroz@hotmail.com>;
4<ariasjor@hotmail.com>;
5<nhcamposc@unal.edu.co.>
Resumen
Entre
septiembre de 2006 y junio de 2007 se caracterizó la estructura del ensamblaje
de quitones en siete estaciones del litoral rocoso del departamento de Córdoba.
Para los muestreos se utilizó una cadena, delimitando un área de 25 m2
con tres repeticiones dispuestas al azar en cada estación a profundidades iguales
o menores a 1 m. Se
recolectaron en total 524 ejemplares de cinco especies de las familias
Chitonidae, Ischnochitonidae y Acanthochitonidae. El estudio evidencia que la
estructura del ensamblaje de quitones en Córdoba, está definida por tres
conglomerados de estaciones; el primero, formado por las estaciones 1 y 2 de
San Antero, caracterizado por Chiton tuberculatus y Acanthopleura granulata; el segundo, constituido por las
estaciones 3, 4, 5 y 6 de Moñitos y Puerto Escondido, reunió a C. marmoratus,
C. tuberculatus y A. granulata, mientras que el tercer
conglomerado se asoció con la estación 7 de Los Córdobas, destacando a C. marmoratus
como la especie dominante. Se incluyen dos nuevos registros para el Caribe
cordobés; Acanthochitona spiculosa e Ischnochiton striolatus,
las cuales fueron recolectadas en costas de la plataforma rocosa de San Antero,
Moñitos y Puerto Escondido.
Palabras clave:
Polyplacophora, litoral rocoso, ensamblaje, quitones, Córdoba
Abstract
Between September 2006 and June 2007 the assemblage
structure of chitons was characterized in seven stations of the rocky
coastline of Córdoba. In samples was
used a string defining an area of 25 m2 with three replications
randomly arranged at each station at depths equal to or less than 1 m. Were
collected 524 specimens of five species of the families Chitonidae,
Ischnochitonidae and Acanthochitonidae. The study shows that three clusters of
stations define the assembly structure of chitons in Cordoba. The first one formed
by station 1 and 3 of San Antero, characterized by the presence of Chiton tuberculatus and Acanthopleura
granulata. The second one formed by stations 3, 4, 5 and 6 of Moñitos and
Puerto Escondido, gathered C. marmoratus, C. tuberculatus and A. granulata
while the third cluster was associated with station 7 of Los Córdobas, showing C. marmoratus
as the dominant specie. It was included two new records for the Córdoba
Caribbean; Acanthochitona spiculosa and Ischnochiton striolatus,
which were collected from rocky shores of San Antero platform, Moñitos and
Puerto Escondido.
Keys Words: Polyplacophora, rocky coastline, assemblage, chitons,
Córdoba
INTRODUCCIÓN
En
el Caribe colombiano se encuentran litorales rocosos a lo largo de toda la costa
continental, en las islas sobre la plataforma continental y en las islas
oceánicas del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina; los
cuales abarcan una longitud aproximada de 326 km lineales (López et al. 2004) y
son considerados como uno de los hábitat marinos de mayor diversidad, ya que
presentan diferentes condiciones microambientales y organismos adaptados a
ellas (Díaz 1991, Sampedro et al. 2012). El
sustrato de este biotipo se considera estable y seguro para el desarrollo de
los ensamblajes de quitones, encontrándose desde especies que son resistentes a
la desecación hasta las que deben estar permanentemente sumergidas (Galeana-Rebolledo
et al. 2012, Menge y Branch 2001, Tait y Dipper 1998).
Con
base en estudios recientes se estima que el número de especies de quitones
presentes en el Mar Caribe es de 60 (Díaz y Puyana 1994, Ferreira 1985,
García-Ríos 2003, García-Ríos y Álvarez 2007, Reyes-G. y Salcedo-Vargas 2002), registrándose
para el Caribe colombiano 22 especies de quitones, incluyendo los de fondos de
la plataforma y el talud continental (Gracia et al. 2005). Sin embargo, para el
Caribe colombiano la fauna de poliplacóforos puede considerarse aun pobremente
documentada, debido a la falta de revisiones taxonómicas de algunas especies,
la ausencia de registros georreferenciados en muchas localidades que presentan
costas rocosas y la inadecuada representación del grupo en colecciones
malacológicas del país.
La
costa del departamento de Córdoba presenta una transición marcada entre dos
ecorregiones, definiendo unidades rocosas diferenciales en el Caribe colombiano
(Rangel-Buitrago y Posada-Posada 2005). El golfo del Darién, a diferencia del
de Morrosquillo en Córdoba, está sometido a un mayor nivel de energía física
proveniente del oleaje y corrientes en su franjas costera, y contrariamente
recibe mayores aportes de agua dulce y sedimentos provenientes del río Sinú (Quirós-Rodríguez
et al. 2013, Rangel-Buitrago 2009), que marcarían un patrón diferencial de
segregación del ensamblaje de quitones en las dos ecorregiones biogeográficas.
En
esta contribución se describe la estructura del ensamblaje de quitones en el
litoral rocoso del departamento de Córdoba, una de las áreas menos estudiadas
en el Caribe colombiano (García-Valencia 2000, Gracia et al. 2005, Sampedro et
al. 2012); se establecen semejanzas y diferencias entre las distintas
localidades muestreadas ubicadas en dos ecorregiones cordobesas; y se compara
la abundancia de las especies de quitones entre estaciones de muestreo.
MATERIALES
Y MÉTODOS
El
estudio se realizó en la franja costera del departamento de Córdoba, Caribe
colombiano, localizada entre 9° 25’ 17’’ N y 75° 42’ 51’’ O en el corregimiento
de El Porvenir y 8° 54’ 89’’ N y 76° 26’ 51’’ O en punta Arboletes (figura 1). El
área presenta un litoral rocoso que depende de la geomorfología costera, destacándose
dos tipos de sustrato rocoso; coralino y sedimentario, que se distribuyen a lo
largo de 140 km de costa continental, y en términos generales se trata de
sustrato diferencial que caracteriza las dos ecorregiones en Córdoba,
Morrosquillo y Darién (López et al. 2004).
Se
seleccionaron siete estaciones de muestreo, dos en la localidad de San Antero
ubicada en la ecorregión Morrosquillo y cinco en las localidades de Moñitos,
Puerto Escondido y Los Córdobas pertenecientes a la ecorregión Darién. Los
muestreos se hicieron teniendo en cuenta tres momentos diferentes del nivel del
agua en costas cordobesas; aguas en descenso, aguas bajas y aguas en ascenso, el
cual comprendió el periodo entre septiembre de 2006 y junio de 2007. En cada
estación se utilizó una cadena, delimitando un área de 25 m2 con
tres repeticiones dispuestas al azar a profundidades iguales o menores a 1 m,
en donde se examinó la superficie expuesta de las rocas, así como la superficie
enterrada o en sombras.
Los
especímenes recolectados fueron relajados y aplanados para su preservación
usando alcohol etílico diluido con agua destilada al 70% (García-Ríos y Álvarez
2011). Los organismos preservados fueron examinados y fotografiados utilizando
un estereoscopio Olympus SZ-ST y cámara fotográfica DCM130. Para la
identificación se empleó bibliografía especializada, contando con los trabajos
de García-Ríos (2003) y Kaas y Van Belle (1985, 1987, 1990, 1994). El material
identificado hace parte del catálogo de moluscos de las Colecciones Zoológicas de
la Universidad de Córdoba (CZUC).
El esfuerzo de muestreo y los valores de riqueza de
especies fueron evaluados con las curvas de acumulación basadas en el número de
especies por estación de muestreo. La riqueza esperada fue calculada con los
estimadores no paramétricos Bootstrap, Jackknife 1 y 2 con 10.000
aleatorizaciones sin reemplazo, utilizando EstimateS 9.1. (Colwell 2013).
Además, se realizaron curvas de acumulación de
especies usando el método de rarefacción, técnica
que permite calcular la riqueza esperada a un mismo nivel de abundancia; las
curvas se construyeron usando el programa PAST 1.90 (Hammer et al. 2001).
Para
ordenar espacialmente el ensamblaje de quitones en el área de estudio, se
realizó un análisis de ordenación (nMDS)
entre estaciones con base en el índice de similaridad cuantitativo de
Bray-Curtis (Yoshioka 2008); los datos de abundancia absoluta fueron
transformados con raíz cuadrada para disminuir la heterogeneidad
de la distribución y permitir un mejor agrupamiento de los datos. Para
explorar las relaciones entre sitios y los ensamblajes de quitones en los
sustratos, se realizó un análisis de agrupamiento con la prueba de similitud
ANOSIM, y para determinar el grado de contribución de las distintas especies
que caracterizaron los sitios de muestreo, se utilizó el análisis de similitud
porcentual (SIMPER); estos análisis se hicieron teniendo como criterio de
separación la matriz de distancia de Bray-Curtis a través del programa PRIMER-E
v6 (Clarke y Gorley 2006).
Ubicando
las coordenadas de las estaciones monitoreadas en hojas de cálculo de Excel, se
registró el número de individuos de las especies de quitones más representativos
del litoral rocoso cordobés. Tomando como dato de abundancia ind./25 m2,
se definieron los rangos y se asignaron sus valores; para ello se utilizó el
programa ArcGis 9.1 con los cuales se elaboraron los mapas de distribución.
RESULTADOS
Estimación
de la riqueza general. Los estimadores de riqueza Bootstrap, Jackknife 1 y 2
calculados para el área de estudio, muestran que la representatividad del
muestreo para los ensamblajes de quitones osciló cerca del 97%, indicando una alta eficiencia muestreal en la franja
costera de Córdoba. Al estandarizar los datos por
medio de rarefacción a 211 individuos, ambas ecorregiones presentaron una
riqueza de especies similar, ya que la riqueza máxima de Morrosquillo quedo
comprendida dentro del intervalo de confianza del 95% de la riqueza promedio
del Darién (figura 2).
Descripción general del
ensamblaje. Para la franja costera del
departamento de Córdoba, en siete estaciones y un ámbito de profundidad entre 0
y 1 m, se recolectaron en total 524 ejemplares de cinco especies de las
familias Chitonidae, Ischnochitonidae y Acanthochitonidae, agrupadas en cuatro
géneros, Chiton (C. marmoratus y C. tuberculatus,
figuras 3A-B), Acanthopleura (A. granulata,
figura 3C), Ischnochiton (I. striolatus)
y Acanthochitona (A. spiculosa).
La especie más abundante fue C. marmoratus con 233 individuos, seguida
de C. tuberculatus y A. granulata con 155 y 126 individuos
respectivamente. I. striolatus y A. spiculosa fueron las
especies menos representadas, solamente se recolectaron seis y cuatro
individuos respectivamente, en todos los muestreos (tabla 1).
Estructura del ensamblaje.
El análisis cuantitativo de ordenación (nMDS) permitió definir en los muestreos
la formación de tres conglomerados de estaciones con un estrés de 0,07 (figura 4).
El primer conglomerado estuvo conformado por las estaciones de la localidad de
San Antero, en las cuales se capturaron ejemplares de las especies A. granulata
y C. tuberculatus. El segundo conglomerado agrupó las estaciones de los municipios
de Moñitos y Puerto Escondido, estando conformadas por C. marmoratus, A. spiculosa,
I. striolatus y C. tuberculatus. El tercer conglomerado
incluyó la estación del municipio de Los Córdobas en los tres muestreos, donde
se destacó C. marmoratus (tabla 2).
La
estructura de los ensamblajes de quitones mostró diferencias significativas entre
los tres conglomerados de estaciones (ANOSIM, R Global = 0,493; P < 0,04), siendo
la fuente principal de variación entre el primero y segundo conglomerado
(ANOSIM, R = 0,689; P < 0,01). Al comparar estos conglomerados con el tercer
conglomerado definido, no se estableció una separación relevante (ANOSIM, R =
0,129; P < 0,05). El análisis de similitud porcentual (SIMPER) indicó que
para el primer conglomerado A. granulata y C. tuberculatus fueron las especies que más contribuyen a la similitud (91,4%),
en el segundo conglomerado fueron C. marmoratus, C. tuberculatus y A. granulata
(96,1%), mientras que para el tercer conglomerado fue C. marmoratus (87,5%) (tabla
3).
En
las ecorregiones Morrosquillo y Darién del Caribe cordobés, fueron recolectados
ejemplares de todas las especies identificadas. En la ecorregión Morrosquillo
la especie más abundante fue A. granulata (figura 5A), mientras que en
la ecorregión Darién fue C. marmoratus (figura 5B). En las dos
ecorregiones estuvo presente la especie C.
tuberculatus con abundancias
similares (figura 5C). Solo se recolectó un individuo de I. striolatus y uno de A. spiculosa
en la ecorregión Morrosquillo, y cinco y tres individuos de estas especies en
el ecorregión Darién.
DISCUSIÓN
Descripción general del
ensamblaje. Se registraron cinco especies con un
rango de distribución amplio en el litoral rocoso del Caribe colombiano (Gracia
et al. 2005) (tabla 4), además el presente estudio incluye dos especies para el
Caribe cordobés, A. spiculosa y I. striolatus,
recolectadas en costas de la plataforma rocosa de Córdoba. La primera se
distribuye en la Florida, Bahamas, Bermudas, Cuba, Puerto Rico, Barbados,
Curazao, México, Venezuela, Banco de Saba y Belice (García-Ríos 2003), mientras
que la segunda se encuentra en Carolina del Norte, Brasil y Puerto Rico (Kass y
Van Belle 1998). Las dos especies habitan el intermareal y el infralitoral poco
profundo (García-Ríos 2003), en el presente estudio, se recolectaron diez
especímenes bajo rocas en las dos ecorregiones cordobesas.
C.
tuberculatus se registró en las siete
estaciones de muestreo, mostrando el rango de distribución más amplio para el
Caribe cordobés; según García-Ríos (2003) este es uno de los poliplacóforos que
se adapta fácilmente a todo tipo de sustrato por presentar cuerpos robustos,
los que les permite mayor capacidad de adherirse fuertemente a las rocas y en
las áreas expuestas resistir al oleaje (Menge y Branch 2001); C. marmoratus
presenta su mayor abundancia en la ecorregión Darién. De acuerdo con García-Ríos
(2003) y Glynn (1970) esta especie es común en ambientes con escombros
coralinos y con mayor frecuencia en lugares donde el oleaje y las corrientes
son fuertes; A. granulata se recolectó en sitios expuestos sobre la superficie
rocosa, mostrando así la mayor abundancia y distribución en la ecorregión
Morrosquillo, resultado que se ajusta a lo registrado por Sampedro et al.
(2012) en los rompeolas artificiales del departamento de Sucre. Por su parte, Chan
(1971) y Glynn (1970) señalan que en rocas aisladas y altas, A. granulata
se muestra preferentemente sola, debido a que es capaz de permanecer más
alejada del agua y soportar condiciones ambientales de desecación.
Estructura del ensamblaje.
El estudio evidencia que la estructura del
ensamblaje de quitones en el intermareal rocoso cordobés, parece definirse con
base en las condiciones geomorfológicas, oceanográficas e hidrográficas que
tienen las ecorregiones Morrosquillo y Darién, como se muestra en los tres
conglomerados del análisis cuantitativo.
El
primer conglomerado, que agrupa a las estaciones 1 y 2 en el Morrosquillo
cordobés, se encuentra formado por un sistema de bahías compuesta por un
sustrato rocoso de origen coralino (Quirós-Rodríguez et al. 2010), que sumado a
niveles de baja energía (Patiño y Flórez 1993), permitieron la formación de un
hábitat propicio para el establecimiento de A.
granulata y C. tuberculatus. El
segundo conglomerado, formado por las estaciones 3, 4, 5 y 6 en el Darién cordobés,
la geomorfología de la roca y la exposición intermedia de energía (Rangel-Buitrago
y Posada-Posada 2005), favorecieron el desarrollo de C. marmoratus, C. tuberculatus
y A. granulata; es posible que la poca amplitud del litoral rocoso en
este sector, cause también el solapamiento de estas tres especies durante la
pleamar y la bajamar. El tercer conglomerado, que reúne la estación 7 los tres
muestreos, muestra rocas aisladas de origen sedimentario y un ambiente de alta
energía física (Rangel-Buitrago 2009), probablemente favoreciendo el
establecimiento de C. marmoratus.
En
el estudio I. striolatus, se registró en lugares con oleaje moderado a fuerte,
hallándose debajo de las rocas (García-Ríos 2003) y en algunas ocasiones en
fragmentos de coral (Ribeiro y Silva 2005); mientras que A. spiculosa, se encontró
en rocas cubiertas con frondes macroalgales (Bandel y Wedler 1987, García-Ríos
2003).
En
general en la costa del departamento de Córdoba, el efecto de las corrientes y contracorrientes
que generan condiciones de adveción, las lluvias constantes y aporte de aguas
continentales provenientes de tributarios de los ríos Sinú y Canalete (Quirós-Rodríguez
et al. 2013), podrían estar modulando la tasa de reclutamiento y desarrollo
larval de las poblaciones de muchos poliplacóforos y en consecuencia la
estructura de los ensamblajes de quitones; sustentando el bajo número de
especies y sus diferencias en los rangos de abundancia por ecorregión.
El
presente estudio genera un marco de referencia a partir de la cual se podrán
desarrollar investigaciones sobre la bioecología, bioprospección y genética de
estos invertebrados en el Caribe colombiano, ya que mapea la distribución de
las especies y demuestra de manera clara la segregación de los ensamblajes en
dos ecorregiones biogeográficas.
AGRADECIMIENTOS
Los
autores agradecen a la Universidad de Córdoba por los laboratorios, equipos y
todo su apoyo para la realización de este trabajo. Así mismo, a Manuel Jaraba y
Viceth Ortega por su colaboración en la recolecta de los quitones, taxonomía y
registros de datos de abundancia. Contribución Nº 390 del Centro de Estudios en
Ciencias del Mar, CECIMAR de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe.
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