INTRODUCCIÓN
El aumento de las actividades agropecuarias y de zonas urbanas afectan directamente
los ecosistemas riparios y acuáticos de Colombia y el mundo (Carvajal-Cogollo, 2008; Valdés, 2011). Esta intervención humana en el paisaje natural ha producido fenómenos como la degradación
progresiva del hábitat, generando fragmentos de vegetación nativa rodeada de nuevos
tipos de ambientes como cultivos, en un proceso conocido como fragmentación del ecosistema
(Montenegro, 2009; Valdés, 2011; Williams-Linera, Manson, y Isunza, 2002). En los ecosistemas riparios y acuáticos, el proceso de fragmentación ha causado
la pérdida de vegetación ribereña y cambios en la composición de macrófitas, alterando
la entrada de energía alóctona al ecosistema acuático (Moulton, 2006; Neres-Lima et al, 2017). De manera similar, este proceso tiene un efecto particular en las áreas del bosque
seco tropical (BST), afectadas por su importancia agrícola, a consecuencia de sus
suelos llenos de nutrientes, causando su fragmentación, reducción y desertificación
(Miles et al, 2006). Finalmente, este proceso de fragmentación ha impulsado la reducción en las áreas
de BST en Colombia, que actualmente ocupan menos de 85.000 km2, cerca del 8% del territorio del país y menos del 10% de su área potencial (Gómez, Moreno, Andrade, y Rueda, 2016; Pizano y Garcia, 2014).
Al mismo tiempo, el proceso de fragmentación ha provocado alteraciones en los ambientes
dulceacuícolas, promoviendo el cambio en la diversidad de macroinvertebrados y la
capacidad de recuperación del hábitat (Feld et al, 2016; Firmiano et al, 2017). Esta modificación de la diversidad de los macroinvertebrados se relaciona con alteraciones
en los procesos ecosistémicos como el mantenimiento de la energía de las redes alimentarias
en los entornos acuáticos y riparios (Hepp y Santos, 2009; Johnson, Jin, Carreiro, y Jack, 2013). El orden Odonata está altamente implicado en este proceso energético, ya que algunas
especies son muy dependientes de las condiciones ecológicas de las áreas acuáticas
y las poblaciones de otros macroinvertebrados, lo que nos permite usarlo como medio
para comprender los cambios que ocurren dentro de los ecosistemas acuáticos y riparios
(Benke, Huryn, Smock, y Wallace, 1999; Corbet, 2004). De esta manera, la diversidad y la composición de odonatos pueden emplearse como
indicadores del grado de perturbación en los ecosistemas acuáticos y riparios afectados
por la fragmentación y la influencia antropogénica (Monteiro-Júnior, Couceiro, Hamada, y Juen, 2013). En los últimos años, muchos investigadores han promovido el uso de odonatos como
indicadores de perturbaciones ambientales, especialmente en el Neotrópico (Monteiro-Júnior et al, 2013; Silva, De Marco, y Resende, 2010; Tognelli, Lasso, Bota-Sierra, Jiménez-Segura, y Cox, 2016). No obstante, en Colombia las investigaciones sobre Odonata se han centrado en estudios
taxonómicos extensos, y aún faltan investigaciones que promuevan a los odonatos como
una herramienta en la restauración y conservación ambiental (McGeogh, 1997; Palacino-Rodríguez, 2016).
En efecto, comprender los cambios en la biodiversidad ayuda a inferir el proceso de
fragmentación y el grado de perturbación antropogénica dentro de los ecosistemas riparios
y acuáticos, especialmente en zonas amenazadas como el BST. Por lo tanto, el objetivo
de este artículo fue observar los cambios en la diversidad y la composición de Odonata
en áreas con diferentes tipos de vegetación riparia, en cuatro periodos de un año,
a lo largo de un arroyo ubicado en un remanente de BST en Paicol, Huila (Colombia).
Además, se planteó la hipótesis de que existen diferencias significativas en la diversidad
y la composición de Odonata, y que estas se relacionan con las diferencias en la vegetación
riparia a lo largo del arroyo y los períodos de muestreo que corresponden a las temporadas
de lluvia y sequía.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
Los odonatos se muestrearon a lo largo del arroyo “La Avería”, localizado en el municipio
de Paicol, departamento de Huila, Colombia. Paicol presenta una temperatura promedio
de 27 °C, la precipitación media anual es de 1820 mm, con una estación seca entre
los meses de marzo y agosto, y una estación húmeda comprendida entre septiembre y
febrero (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales [IDEAM], 2016). El arroyo tiene una longitud total de 5 km aproximadamente, el flujo de agua nace
dentro de un remanente conservado de BST y posteriormente cruza áreas donde el bosque
seco ha sido perturbado por actividades humanas como los cultivos de arroz o la ganadería,
para finalmente desembocar en el río Páez (Figura 1).
Figura 1
Área de estudio en el departamento del Huila, Colombia. Ubicación de las estaciones
de muestreo en el arroyo La Avería.
Se definieron cuatro estaciones de muestreo a lo largo del arroyo separadas por una
distancia de aproximadamente un km entre cada estación de muestreo. Se caracterizó
la cubierta del dosel adyacente al arroyo con un muestreo e identificación de la vegetación
utilizando la información taxonómica de Vargas (2015). La zona alta está cubierta por bosque nativo (Estación 1: 2°26'22,3''N y 75°46'31,4''W
± 822 m s. n. m.) correspondiente a parches preservados de BST interconectados entre
ellos. La vegetación riparia en esta estación estuvo compuesta por grandes árboles
y arbustos, entre lo que dominan: Clavija sp., Guadua angustifolia, Guarea guidonia, Machaerium capote, Pseudosamanea guachapele y Renealmia sp. La segunda estación de muestreo es una combinación de parches interconectados
de bosque nativo y amplias áreas de cría de ganado (Estación 2: 2°26'51,2''N y 75°46'11,3''W
± 819 m s. n. m.); la vegetación a las orillas del arroyo consistió en una mezcla
de diferentes plantas como Adiantum sp., Carludovica palmata, Cenchrus clandestinus y Selaginella sp. La tercera estación estaba dominada por arrozales a lo largo del arroyo, además
de ser una zona de vertimientos de aguas residuales provenientes del centro urbano
cercano (Estación 3: 2°26'31,8''N y 75°46'5,9''W ± 813 m s. n. m.). Esta estación
presenta vegetación ribereña dominada por Cecropia sp., Piper spp. y macrófitas como Spathiphyllum sp. acompañando los arrozales. En la parte baja del arroyo, la última estación estuvo
compuesta por áreas de cría de ganado bovino (Estación 4: 2°26'57,2''N y 75° 45'24,6''W
± 805 m s. n. m.) con campos de hierba de C. clandestinus y macrófitas como Cyperus sp. que fueron abundantes en toda la estación.
Muestreo
Se realizaron muestreos durante febrero, mayo, agosto y noviembre de 2016, para cubrir
todo el ciclo de lluvias del área de estudio. Se midieron: conductividad (μs cm-1), oxígeno disuelto (mg L-1), sólidos suspendidos totales (mg L-1), pH, temperatura (°C) y caudal (m3 s-1), utilizando una sonda multiparamétrica marca HANNA®. Además, se determinaron las concentraciones (mg L-1) de amonio (NH4
+), nitrato (NO3
-) y fosfato (PO4
-3) mediante el análisis colorimétrico propuesto por API Freshwater Master Test Kit. Todas las variables fisicoquímicas e hidrológicas se midieron in situ tres veces por período de muestreo en cada punto de muestreo.
En cada estación se capturaron odonatos adultos por medio de redes entomológicas,
en tres transectos lineales de 50 m, perpendiculares al arroyo. Por otro lado, se
recolectaron larvas en etapas cercanas a la emergencia, para facilitar su posterior
identificación, utilizando una D-net encerrada por un cilindro (diámetro 0,55 m) en
10 ubicaciones adyacentes a las macrófitas del arroyo, a 0,3 m de profundidad en tres
transectos de 50 m en cada estación de muestreo por periodo de muestreo. El proceso
de recolecta presentó un esfuerzo de muestreo de 90 min, para larvas y adultos por
separado, para cada estación durante cada período de muestreo, eligiendo el momento
con la mayor luz solar en el día. Consecutivamente, los organismos se identificaron
taxonómicamente a nivel de especie, utilizando las claves disponibles para adultos
(De Marmels, 2012; Garrison, 1994; Garrison y Ellenrieder, 2015; Garrison, Ellenrieder, y Louton, 2006; Leonard, 1977; May, 1998; Meurgey y Poiron, 2011; Ris, 1930; von Ellenrieder, 2003; Walker, 2015) y larvas (Belle, 1996; Limongi S, 1983; Novelo-Gutierrez, 2002; Novelo-Gutiérrez, 2005; Zloty, Pritchard, y Esquivel, 1993). Las identificaciones fueron corroboradas y verificadas por especialistas del orden
Odonata, del grupo LAZOEA de la Universidad de los Andes, Bogotá-Colombia. Por último,
los especímenes recolectados fueron dispuestos en el Museo La Salle en Bogotá, Colombia.
Análisis estadístico
Para definir cambios significativos en los datos fisicoquímicos, a lo largo de las
estaciones y los periodos de muestreo, se utilizó un ANOVA (p < 0.05). Se calcularon las curvas de rango-abundancia de los organismos por estación
y periodo de muestreo. Adicionalmente, con el software EstimateS Win v9.1 (Colwell et al, 2012) se estimó si el esfuerzo de muestreo fue efectivo utilizando una curva de rarefacción
con la riqueza estimada, el estimador Jacknife de primer orden y el índice Estimador
basado en la Cobertura de Abundancia (ACE); en este último índice se consideraron
como especies raras a aquellas especies con cinco o menos individuos. Estos índices
se usaron porque presentaron el estimador más preciso y menos sesgado en una comparación
de varios procedimientos (Palmer, 1990). Posteriormente, se calculó la diversidad α, agregando adultos y larvas, por estación
de muestreo y tiempo, utilizando el índice diversidad de Shannon-Wiener (H') en el
programa PAST v3.14 (Hammer, Harper, y Ryan, 2001). Además de utilizar un ANOVA (p < 0.05) para encontrar diferencias significativas en la diversidad de los insectos
de acuerdo con la estación y periodo de muestreo. Finalmente, para determinar la diversidad
β entre la estación de muestreo y el tiempo, se usó un análisis de similitud y dendrogramas,
a partir del índice de Jaccard, utilizando el algoritmo paired-group (Jackson y Somers, 1989).
Tabla 1
Lista de todas las especies de Odonata recolectadas en cada estación y mes de muestreo
|
Especie
|
Adultos
|
Larvas
|
Estación
|
Mes
|
|
Aeshnidae
|
|
|
|
|
|
Coryphaeschna viriditas Calvert, 1952
|
0
|
1
|
2
|
Nov
|
|
Calopterygidae
|
|
|
|
|
|
Hetaerina caja Drury, 1773
|
11
|
0
|
2, 4
|
May, Nov
|
|
Hetaerina occisa Selys, 1853
|
26
|
19
|
Todas
|
Todos
|
|
Coenagrionidae
|
|
|
|
|
|
Acanthagrion kennedii Williamson, 1916
|
15
|
1
|
2, 3, 4
|
Todos
|
|
Argia cupraurea Calvert, 1901
|
3
|
0
|
2
|
May
|
|
Argia fissa Selys, 1865
|
1
|
0
|
1
|
Ago
|
|
Argia oculata Selys, 1865
|
43
|
3
|
Todas
|
Todos
|
|
Enallagma novaehispaniae Calvert, 1907
|
32
|
35
|
2, 3, 4
|
Todos
|
|
Libellulidae
|
|
|
|
|
|
Dythemis nigraMeurgey & Poiron, 2011
|
4
|
4
|
Todas
|
Todos
|
|
Elasmothemis cannacrioides Calvert, 1906
|
0
|
3
|
2
|
Feb, May
|
|
Erythrodiplax castanea Burmeister, 1839
|
11
|
2
|
3, 4
|
Todos
|
|
Elga leptostyla Ris, 1909
|
0
|
3
|
1, 2
|
Feb, Nov
|
|
Libellula herculea Karsh, 1889
|
1
|
1
|
1
|
May, Nov
|
|
Macrothemis hemichlora Burmeister, 1839
|
5
|
23
|
Todas
|
Todos
|
|
Perithemis mooma Kirby, 1889
|
16
|
5
|
2, 3, 4
|
Todos
|
|
Gomphidae
|
|
|
|
|
|
Erpetogomphus sabaleticus Williamson, 1918
|
0
|
4
|
1
|
Todos
|
|
Total
|
168
|
104
|
|
|
RESULTADOS
Se capturaron 272 especímenes, 168 adultos y 104 larvas, comprendidos en cinco familias
y 16 especies en toda el área de estudio durante el año de recolección (Tabla 1). La curva de rango-abundancia mostró que la Estación 1 tuvo la menor abundancia
de individuos (10 adultos y 10 larvas), mientras que la Estación 4 presentó la mayor
abundancia de individuos con 82 adultos y 44 larvas; la Estación 2 exhibió la mayor
riqueza, con 12 especies (Figura 2A). La mayoría de los individuos de Odonata fueron recolectados al comienzo de la
estación húmeda, al igual que la mayor riqueza de especies se observó durante la época
de noviembre a febrero (Figura 2B). Las especies más abundantes fueron Enallagma novaehispaniae (Calvert, 1907) con 67 individuos (32 adultos y 35 larvas) y Argia oculata (Selys, 1865) con 46 individuos (43 adultos y 35 larvas). Se considera que el esfuerzo
de muestreo fue suficiente debido a que las curvas de acumulación de especies casi
alcanzaron las asíntotas con los estimadores (Figura 3). Sin embargo, estas curvas de acumulación indican que, aun así, es posible encontrar
algunas especies de Odonata que no fueron recolectadas en nuestro período de muestreo.
Figura 2
Abundancia de Odonata en cada Estación (A) y periodos (B) de muestreo en el arroyo La Avería en Paicol (Huila-Colombia).
Figura 3
Curvas de acumulación de especies de Odonata en el arroyo La Avería, en Paicol (Huila-Colombia).
Para el índice ACE se consideraron como especies raras aquellas con 5 o menos individuos
recolectados.
El ANOVA (p < 0,05; F = 0,44) no mostró diferencias significativas en el índice de diversidad
de Shannon-Wiener entre estaciones de muestreo y períodos. Sin embargo, la Estación
2 y el mes de febrero registraron la mayor diversidad durante todo el año de muestreo
(Figura 4). Por otro lado, el índice de similitud de Jaccard expuso que las estaciones y períodos
de muestreo no comparten las mismas especies, por lo que existen diferencias en la
composición de especies de Odonata en cada estación y período de muestreo (Figura 5).
Figura 4
Variación en el índice de diversidad Shannon-Wiener (H') con el error estándar para
los odonatos colectados, tanto adultos como larvas, por Estación (A) y periodo de muestreo (B).
Figura 5
Especies de Odonata, tanto adultos como larvas, definidos de acuerdo a grupos de similitud
por medio del índice de Jaccard y el algoritmo paired-group, entre las estaciones (A) y los períodos de muestreo (B).
Finalmente, se encontró una variación significativa en la conductividad y la concentración
de nutrientes (NH4
+ y NO3
-) (p < 0,05; F = 1,65) a lo largo del arroyo. Se observó un aumento de casi diez veces
en la conductividad que cambió de 14 μs cm-1 en la Estación 1 a 144 μs cm-1 en la Estación 4 (Tabla 2). Los nutrientes también aumentaron: el amonio (NH4
+) aumentó de 0,06 a 0,31 mg dm-3, de la Estación 1 a la Estación 3 y el nitrato (NO3
-) aumentó de 0 a 10 mg L-1, a la Estación 4 (Tabla 2). En contraste, el fosfato (PO4
-3) no mostró diferencias significativas entre las estaciones de muestreo. Simultáneamente,
las características fisicoquímicas variaron con el tiempo, el pH y la temperatura,
mostrando diferencias significativas a lo largo del año (p < 0,05; F = 2,35). La temperatura cambió de un valor medio de 24,3 °C en la estación
húmeda, a un máximo valor de 28,37 °C registrado en la estación seca, y el pH osciló
entre 7,73 y 10,01, entre la estación seca y la lluviosa (Tabla 2).
Tabla 2
Promedio () y desviación estándar (SD) de los datos fisicoquímicos presentes en cada estación
de muestreo (estación 1=áreas conservadas; estación 2, 3 y 4=áreas perturbadas) y
tiempo, en el arroyo La Avería en Paicol (Huila). Tamaño de muestra (N) = 16
|
|
Estación 1
|
Estación 2
|
Estación 3
|
Estación 4
|
Febrero
|
Mayo
|
Agosto
|
Noviembre
|
|
Parámetro
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
SD
|
|
Conductividad (µs cm-1)
|
14
|
28
|
85.25
|
62.33
|
114.75
|
47.39
|
144
|
58.84
|
107
|
103.35
|
52.75
|
37.41
|
65.75
|
49.92
|
132.5
|
53.03
|
|
Oxígeno disuelto (mg L-1)
|
7.24
|
0.2
|
7.88
|
0.3
|
18.32
|
2.1
|
7.17
|
0.71
|
6.02
|
3.04
|
6.78
|
0.9
|
6.73
|
1.28
|
7.35
|
0.87
|
|
SST (mg L-1)
|
7
|
14
|
40
|
26.27
|
230
|
23.85
|
71.5
|
28.9
|
53.25
|
51.19
|
26.25
|
18.55
|
32.75
|
24.97
|
63.75
|
24.01
|
|
pH
|
6.98
|
0.49
|
7.59
|
1.13
|
31.12
|
1.52
|
7.63
|
1.29
|
7.55
|
0.14
|
6.74
|
0.38
|
6.77
|
0.4
|
8.92
|
1.24
|
|
Temperatura (°C)
|
24.82
|
0.86
|
25.38
|
1.13
|
103.27
|
2.1
|
25.1
|
1.2
|
26.71
|
1.26
|
23.85
|
0.26
|
24.6
|
0.22
|
25.95
|
0.51
|
|
Caudal (m3 s-1)
|
0.39
|
0.23
|
1.04
|
0.3
|
3.1
|
0.34
|
1.16
|
0.75
|
0.41
|
0.18
|
0.78
|
0.43
|
1.01
|
0.04
|
1.17
|
0.77
|
|
NH4
+ (mg L-1)
|
0.06
|
0.13
|
0.19
|
0.13
|
12.5
|
1.75
|
0.31
|
0.13
|
1.19
|
1.89
|
1.06
|
1.96
|
1.13
|
1.92
|
0.31
|
0.13
|
|
NO3
- (mg L-1)
|
0
|
0
|
1.25
|
2.5
|
5
|
2.5
|
10
|
7.07
|
2.5
|
2.89
|
6.25
|
9.46
|
2.5
|
5
|
1.25
|
2.5
|
|
PO4
-3 (mg L-1)
|
0.13
|
0.25
|
0.25
|
0
|
2.75
|
0.38
|
1.31
|
0.85
|
0.94
|
0.77
|
0.56
|
0.52
|
0.69
|
0.9
|
0.19
|
0.13
|
DISCUSIÓN
La diversidad de los odonatos no cambió significativamente a lo largo de las estaciones
ni los periodos de muestreo. Esto es causado por la alta tasa de dispersión y la movilidad
en odonatos adultos que generan que las especies compartan diferentes puntos de muestreo
(Altamiranda, 2009; Collins y McIntyre, 2015). Del mismo modo, el orden Odonata, tanto larvas como adultos, es un grupo de insectos
que no tiene necesidad trófica directa por las macrófitas y plantas ribereñas, por
lo que la estructura vegetal riparia no afecta significativamente la distribución
de muchas especies de Odonata (Garzón y Realpe, 2009; González-Soriano, Noguera, Zaragoza-Caballero, y Ramírez-García, 2009). No obstante, observamos valores de diversidad más altos en la Estación 2 y la Estación
3, lo que concuerda con otras investigaciones en Colombia y en los trópicos, donde
se registra una mayor diversidad de Odonata vinculada con la intervención antrópica
(Altamiranda, 2009; Hernandez, Reece, y McIntyre, 2006; Novelo-Gutiérrez y Gómez-Anaya, 2009; Urrutia, 2005). Los valores más altos de diversidad de Odonata en entornos perturbados se asocian
con una mayor abundancia de macrófitas, que proporcionan hábitats para la alimentación
y la reproducción en especies con alta capacidad de dispersión y bajos requisitos
ecológicos (Brix, 1997; Hernandez et al, 2006; Miserendino y Masi, 2010; Perron y Pick, 2019). En un caso similar, se registran los datos de diversidad más altos durante la estación
húmeda (febrero). Estos valores de mayor diversidad están relacionados con la abundante
oferta de hábitats y presas, como mosquitos y moscas, causados por más precipitaciones
durante la temporada de lluvias (Ball-Damerow, M’Gonigle, y Resh, 2014; Janzen y Schoener, 1968; Vilela, Guillermo-Ferreira, y Del-Claro, 2016). Finalmente, se podría inferir que los parches de bosque de la zona estudiada son
demasiado pequeños para albergar una comunidad madura de odonatos. Por esa razón,
se recomienda extender el área y tiempo de muestreo en futuras investigaciones.
Se encontraron diferencias en la composición de Odonata entre estaciones y períodos
de muestreo. Estos cambios se producen por el reemplazo vegetal en el bosque ripario
nativo hacia sistemas de cultivos, arbustos y macrófitas, como se detalla a lo largo
del arroyo (Monteiro-Júnior et al, 2013). Hay especies de Odonata adaptadas a áreas perturbadas (cultivos de arroz y áreas
de ganado), como es el caso de Acanthagrion kennedii, Enallagma novaehispaniae, Erythrodiplax castanea, Hetaerina
caja y Perithemis mooma, especies que prefieren áreas abiertas con una alta densidad de macrófitas, una característica
registrada solo en las partes bajas del sistema lótico (Estaciones 3 y 4) (Altamiranda, 2009; Monteiro-Júnior et al, 2013; Rache-Rodríguez, 2015; Suhonen, Korkeamäki, Salmela, y Kuitunen, 2014). De igual manera, hubo cuatro especies que se encontramos a lo largo de todo el
arroyo: Argia oculata, Dythemis nigra, Hetaerina occisa y Macrothemis hemichlora. Estas especies se caracterizan por una alta movilidad y ausencia de preferencias
por el tipo de vegetación (Altamiranda, 2009; Renner, Périco, Schmidt-Dalzochio, y Sahlen, 2018; Simaika, Samways, y Frenzel, 2016).
Con respecto a los cambios significativos en las variables fisicoquímicas a lo largo
del arroyo, se observó la influencia de los cultivos de arroz y el vertimiento de
residuos urbanos en la Estación 3, que promueven el aumento de las variables de conductividad
y nutrientes, especialmente amonio y nitrato (García-Velázquez y Gallardo, 2017; Ometo et al, 2000). Esta alteración en las características del agua podría estar relacionada con cambios
en la distribución de macrófitas y la diversidad de larvas de Odonata a lo largo del
arroyo (Brix, 1997; Kasangaki, Chapman, y Balirwa, 2008; Perron y Pick, 2019); sin embargo, en este estudio no se obtuvieron datos suficientes para explicar esta
correlación.
En conclusión, dados los cambios en la riqueza y abundancia de Odonata entre estaciones
de muestreo y períodos, se acepta en parte la hipótesis previamente planteada Estos
cambios están causados por el cambio en la cobertura vegetal riparia que promueven
la presencia de diferentes especies de Odonata a lo largo del arroyo. No obstante,
la diversidad de Odonata no cambia a lo largo del arroyo, debido a que estos requisitos
ecológicos no son tan relevantes en la distribución de estos insectos. Finalmente,
consideramos este estudio como un paso preliminar para una mayor valoración ecológica
en los ecosistemas acuáticos de Colombia, especialmente en las regiones BST donde
el ecosistema ripario se ha estado fragmentado. Estos resultados resaltan la necesidad
de más estudios de Odonata en los parches remanentes de BST en Huila y en Colombia.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Laboratorio de Ecología y Biodiversidad de la Universidad Militar Nueva
Granada por el préstamo de equipos. Agradecemos a Alonso Ramírez por brindar apoyo
en el diseño y análisis del experimento. Agradecemos al grupo de investigación LAZOEA
de la Universidad de los Andes, por su apoyo con la identificación de las muestras.
Agradecemos a la Alcaldía Municipal de Paicol, por proporcionar mapas e información
climática. Agradecemos especialmente a Norberto Cuéllar, Aida Cardozo, Santiago Díaz,
José Cifuentes y Andrés Mafla por su invaluable ayuda en el campo.
REFERENCIAS
Ball-Damerow, J.E., M’Gonigle, L.K., and Resh, V.H. (2014). Local and regional factors
influencing assemblages of dragonflies and damselflies (Odonata) in California and
Nevada. Journal of Insect Conservation, 18(6), 1027-1036. DOI:10.1007/s10841-014-9709-6
J.E. Ball-Damerow
L.K. M’Gonigle
V.H. Resh
2014Local and regional factors influencing assemblages of dragonflies and damselflies
(Odonata) in California and NevadaJournal of Insect Conservation1861027103610.1007/s10841-014-9709-6
Belle, J. (1996). Higher classification of the South-American Gomphidae (Odonata).
Zoologische Mededelingen, 70(21), 297-324.
J. Belle
1996Higher classification of the South-American Gomphidae (Odonata)Zoologische
Mededelingen7021297324
Benke, A.C., Huryn, A.D., Smock, L.A, and Wallace, J.B. (1999). Length-mass relationships
for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the
southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society, 18(3), 308-343. DOI: 10.2307/1468447
A.C. Benke
A.D. Huryn
L.A Smock
J.B. Wallace
1999Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America
with particular reference to the southeastern United StatesJournal of the North American
Benthological Society18330834310.2307/1468447
Brix, H. (1997). Do macrophytes play a role in constructed wetlands?. Water Science and Technology, 35(5), 11-17. DOI:10.1016/S0273-1223(97)00047-4
H. Brix
1997Do macrophytes play a role in constructed wetlands?Water Science and Technology355111710.1016/S0273-1223(97)00047-4
Collins, S.D., and McIntyre, N.E. (2015). Modeling the distribution of odonates: a
review. Freshwater Science, 34(3), 1144-1158. DOI: 10.1086/682688.
S.D. Collins
N.E. McIntyre
2015Modeling the distribution of odonates: a reviewFreshwater Science3431144115810.1086/682688
Colwell, R.K., Chao, A., Gotelli, N.J., Lin, S.Y., Mao, C.X., Chazdon, R.L., and Longino,
J.T. (2012). Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction,
extrapolation and comparison of assemblages. Journal of Plant Ecology, 5(1), 3-21. DOI:10.1093/jpe/rtr044
R.K. Colwell
A. Chao
N.J. Gotelli
S.Y. Lin
C.X. Mao
R.L. Chazdon
J.T. Longino
2012Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction,
extrapolation and comparison of assemblagesJournal of Plant Ecology5132110.1093/jpe/rtr044
Corbet, P.S. (2004). Dragonflies Behaviour and Ecology of Odonata (Revised Edition). (P. S. Corbet, Ed.). Colchester: Harley Books.
P.S. Corbet
2004Dragonflies Behaviour and Ecology of Odonata (Revised Edition)
P. S. Corbet
ColchesterHarley Books
De Marmels, J. (2012). Review of the “metallic group” of species of Argia Rambur known
from Venezuela, with description of the larva of Argia jocosa Hagen in Selys, 1865
(Odonata: Coenagrionidae). International Journal of Odonatology, 15(3), 249-262. DOI:10.1080/13887890.2012.717906
J. De Marmels
2012Review of the “metallic group” of species of Argia Rambur known from Venezuela,
with description of the larva of Argia jocosa Hagen in Selys, 1865 (Odonata: Coenagrionidae)International
Journal of Odonatology15324926210.1080/13887890.2012.717906
Feld, C., Birk, S., Eme, D., Gerisch, M., Hering, D., Kernan, M., Maileht, K., Mischke,
U., Ott, I, Pletterbauer, F., Poikane, S., Salgado, J., Sayer, C., van Wichelen, J.,
and Malard, F. (2016). Disentangling the effects of land use and geo-climatic factors
on diversity in European freshwater ecosystems. Ecological Indicators, 60, 71-83. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.06.024
C. Feld
S. Birk
D. Eme
M. Gerisch
D. Hering
M. Kernan
K. Maileht
U. Mischke
I Ott
F. Pletterbauer
S. Poikane
J. Salgado
C. Sayer
J. van Wichelen
F. Malard
2016Disentangling the effects of land use and geo-climatic factors on diversity
in European freshwater ecosystemsEcological Indicators60718310.1016/j.ecolind.2015.06.024
Firmiano, K.R., Ligeiro, R., Macedo, D.R., Juen, L., Hughes, R.M., and Callisto, M.
(2017). Mayfly bioindicator thresholds for several anthropogenic disturbances in neotropical
savanna streams. Ecological Indicators , 74, 276-284. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.06.024
K.R. Firmiano
R. Ligeiro
D.R. Macedo
L. Juen
R.M. Hughes
M. Callisto
2017Mayfly bioindicator thresholds for several anthropogenic disturbances in
neotropical savanna streamsEcological Indicators7427628410.1016/j.ecolind.2015.06.024
García-Velázquez, L., and Gallardo, A. (2017). El ciclo global del nitrógeno. Una
visión para el ecólogo terrestre. Ecosistemas, 26(1), 4-6. DOI:10.7818/ECOS.2017.26-1.02
L. García-Velázquez
A. Gallardo
2017El ciclo global del nitrógeno. Una visión para el ecólogo terrestreEcosistemas2614610.7818/ECOS.2017.26-1.02
Garrison, R.W. (1994). A revision of the New World genus Erpetogomphus Hagen in Selys
(Odonata: Gomphidae). Tijdschrift Voor Entomologie, 137(2), 173-269.
R.W. Garrison
1994A revision of the New World genus Erpetogomphus Hagen in Selys (Odonata:
Gomphidae)Tijdschrift Voor Entomologie1372173269
Garrison, R.W., and Ellenrieder, N. Von. (2015). Damselflies of the genus Argia of
the Guiana Shield (Odonata: Coenagrionidae). Zootaxa, 4042(1), 1-134. DOI:10.11646/zootaxa.4042.1.1
R.W. Garrison
N. Von. Ellenrieder
2015Damselflies of the genus Argia of the Guiana Shield (Odonata: Coenagrionidae)Zootaxa40421113410.11646/zootaxa.4042.1.1
Garrison, R.W., Ellenrieder, N. von, and Louton, J.A. (2006). Dragonfly Genera of the New World. Baltimore: The Johns Hopkins University Press.
R.W. Garrison
N. von Ellenrieder
J.A. Louton
2006Dragonfly Genera of the New WorldBaltimoreThe Johns Hopkins University Press
Garzón, C., y Realpe, E. (2009). Diversidad de Odonata (Insecta) en la reserva natural
Cabildo Verde (Sabana de Torres, Santander, Colombia), una aproximación hacia la conservación.
Caldasia, 31(2), 459-470. https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/36132/37571
C. Garzón
E. Realpe
2009Diversidad de Odonata (Insecta) en la reserva natural Cabildo Verde (Sabana
de Torres, Santander, Colombia), una aproximación hacia la conservaciónCaldasia312459470https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/36132/37571
Gómez, M.F., Moreno, L.A., Andrade, G.I., y Rueda, C. (2016). BIODIVERSIDAD 2015: Estado y tendencias de la biodiversidad continental de Colombia. Bogotá: Instituto Alexander von Humboldt (IAvH). DOI:10.1017/CBO9781107415324.004
M.F. Gómez
L.A. Moreno
G.I. Andrade
C. Rueda
2016BIODIVERSIDAD 2015: Estado y tendencias de la biodiversidad continental de
ColombiaBogotáInstituto Alexander von Humboldt (IAvH)10.1017/CBO9781107415324.004
González-Soriano, E., Noguera, F.A., Zaragoza-Caballero, S., y Ramírez-García, E.
(2009). Odonata de un bosque tropical caducifolio : sierra de San Javier , Sonora
, México. Revista Mexicana De Biodiversidad, 80, 341-348. http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1870-34532009000200009
E. González-Soriano
F.A. Noguera
S. Zaragoza-Caballero
E. Ramírez-García
2009Odonata de un bosque tropical caducifolio : sierra de San Javier , Sonora
, MéxicoRevista Mexicana De Biodiversidad80341348http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1870-34532009000200009
Hammer, Ø., Harper, D.A.T., and Ryan, P.D. (2001). PAST: Paleontological Statistics
Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electrónica, 4(1), 1-9. DOI:10.1016/j.bcp.2008.05.025
Ø. Hammer
D.A.T. Harper
P.D. Ryan
2001PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data
AnalysisPalaeontologia Electrónica411910.1016/j.bcp.2008.05.025
Hepp, L.U., and Santos, S. (2009). Benthic communities of streams related to different
land uses in a hydrographic basin in southern Brazil. Environmental Monitoring and Assessment, 157(1-4), 305-318. DOI:10.1007/s10661-008-0536-7
L.U. Hepp
S. Santos
2009Benthic communities of streams related to different land uses in a hydrographic
basin in southern BrazilEnvironmental Monitoring and Assessment1571-430531810.1007/s10661-008-0536-7
Hernandez, K.M., Reece, B.A., and McIntyre, N.E. (2006). Effects of Anthropogenic
Land Use on Odonata in Playas of the Southern High Plains. Western North American Naturalist, 66(3), 273-278. DOI:10.3398/1527-0904(2006)66[273:EOALUO]2.0.CO;2
K.M. Hernandez
B.A. Reece
N.E. McIntyre
2006Effects of Anthropogenic Land Use on Odonata in Playas of the Southern High
PlainsWestern North American Naturalist66327327810.3398/1527-0904(2006)66[273:EOALUO]2.0.CO;2
Janzen, D.H., and Schoener, T.W. (1968). Differences in insect abundance and diversity
between wetter and drier sites during a tropical dry season. Ecology, 49(1), 96-110. DOI:10.2307/1933565
D.H. Janzen
T.W. Schoener
1968Differences in insect abundance and diversity between wetter and drier sites
during a tropical dry seasonEcology4919611010.2307/1933565
Jackson, D.A., and Somers, K.M. (1989). Are probability tests from the permutation
model of Mantel's test stable? Canadian Journal of Zoology, 67(3), 766-769. DOI: 10.1139/z89-108
D.A. Jackson
K.M. Somers
1989Are probability tests from the permutation model of Mantel's test stable?Canadian
Journal of Zoology67376676910.1139/z89-108
Johnson, R.C., Jin, H.S., Carreiro, M.M., and Jack, J.D. (2013). Macroinvertebrate
community structure, secondary production and trophic-level dynamics in urban streams
affected by non-point-source pollution. Freshwater Biology, 58(5), 843-857. DOI:10.1111/fwb.12090
R.C. Johnson
H.S. Jin
M.M. Carreiro
J.D. Jack
2013Macroinvertebrate community structure, secondary production and trophic-level
dynamics in urban streams affected by non-point-source pollutionFreshwater Biology58584385710.1111/fwb.12090
Kasangaki, A., Chapman, L.J., and Balirwa, J. (2008). Land use and the ecology of
benthic macroinvertebrate assemblages of high-altitude rainforest streams in Uganda.
Freshwater Biology , 53(4), 681-697. DOI:10.1111/j.1365-2427.2007.01925.x
A. Kasangaki
L.J. Chapman
J. Balirwa
2008Land use and the ecology of benthic macroinvertebrate assemblages of high-altitude
rainforest streams in UgandaFreshwater Biology53468169710.1111/j.1365-2427.2007.01925.x
Kutcher, T.E., and Bried, J.T. (2014). Adult Odonata conservatism as an indicator
of freshwater wetland condition. Ecological Indicators , 38, 31-39. DOI:10.1016/j.ecolind.2013.10.028
T.E. Kutcher
J.T. Bried
2014Adult Odonata conservatism as an indicator of freshwater wetland conditionEcological
Indicators38313910.1016/j.ecolind.2013.10.028
Limongi, S.J. (1983). Estudio Morfo-taxonomico de Náyades en algunas especies de Odonata (Insecta) en Venezuela
(I). Universidad Central de Venezuela.
S.J. Limongi
1983Estudio Morfo-taxonomico de Náyades en algunas especies de Odonata (Insecta)
en Venezuela (I)Universidad Central de Venezuela
May, M.L. (1998). Macrothemis Fallax , a new species of dragonfly from Central America
(Anisoptera: Libellulidae), with a key to male Macrothemis. International Journal of Odonatology , 1(2), 137-153. DOI: 10.1080/13887890.1998.9748101
M.L. May
1998Macrothemis Fallax , a new species of dragonfly from Central America (Anisoptera:
Libellulidae), with a key to male MacrothemisInternational Journal of Odonatology1213715310.1080/13887890.1998.9748101
McGeogh, M.A. (1997). The selection, testing and application of terrestrial insects
as bioindicators. Biological Reviews, 73(2), 181-201. DOI:10.1111/j.1469-185X.1997.tb00029.x
M.A. McGeogh
1997The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicatorsBiological
Reviews73218120110.1111/j.1469-185X.1997.tb00029.x
Meurgey, F., and Poiron, C. (2011). The true Dythemis multipunctata Kirby, 1894, from
the West Indies and proposed new taxonomic status (Odonata: Anisoptera: Libellulidae).
Zootaxa , 3019, 51-62. DOI:10.11646/zootaxa.3019.1.3
F. Meurgey
C. Poiron
2011The true Dythemis multipunctata Kirby, 1894, from the West Indies and proposed
new taxonomic status (Odonata: Anisoptera: Libellulidae)Zootaxa3019516210.11646/zootaxa.3019.1.3
Miles, L., Newton, A.C., DeFries, R.S., Ravilious, C., May, I., Blyth, S., Kapos,
V., and Gordon, J.E. (2006). A global overview of the conservation status of tropical
dry forests. Journal of Biogeography, 33(3), 491-505. DOI:10.1111/j.1365-2699.2005.01424.x
L. Miles
A.C. Newton
R.S. DeFries
C. Ravilious
I. May
S. Blyth
V. Kapos
J.E. Gordon
2006A global overview of the conservation status of tropical dry forestsJournal
of Biogeography33349150510.1111/j.1365-2699.2005.01424.x
Miserendino, M.L., and Masi, C.I. (2010). The effects of land use on environmental
features and functional organization of macroinvertebrate communities in Patagonian
low order streams. Ecological Indicators , 10(2), 311-319. DOI:10.1016/j.ecolind.2009.06.008
M.L. Miserendino
C.I. Masi
2010The effects of land use on environmental features and functional organization
of macroinvertebrate communities in Patagonian low order streamsEcological Indicators10231131910.1016/j.ecolind.2009.06.008
Monteiro-Júnior, C. da S., Couceiro, S.R.M., Hamada, N., and Juen, L. (2013). Effect
of vegetation removal for road building on richness and composition of Odonata communities
in Amazonia, Brazil. International Journal of Odonatology , 16(2), 11. DOI:10.1080/13887890.2013.764798
C. da S. Monteiro-Júnior
S.R.M. Couceiro
N. Hamada
L. Juen
2013Effect of vegetation removal for road building on richness and composition
of Odonata communities in Amazonia, BrazilInternational Journal of Odonatology162111110.1080/13887890.2013.764798
Moulton, T.P. (2006). Why the world is green, the waters are blue and foodwebs in
small streams in the atlantic rainforest are predominantly driven by microalgae? Oecologia Brasiliensis, 10(01), 78-89. DOI:10.4257/oeco.2006.1001.05
T.P. Moulton
2006Why the world is green, the waters are blue and foodwebs in small streams
in the atlantic rainforest are predominantly driven by microalgae?Oecologia Brasiliensis1001788910.4257/oeco.2006.1001.05
Neres-Lima, V., Machado-Silva, F., Baptista, D.F., Oliveira, R.B.S., Andrade, P.M.,
Oliveira, A.F., Sasada-Sato, C.Y., Silva-Junior, E.F., Feijó-Lima, R., Angelini, R.,
Camargo, P.B., and Moulton, T.P. (2017). Allochthonous and autochthonous carbon flows
in food webs of tropical forest streams. Freshwater Biology , 62(6), 1012-1023. https://doi.org/10.1111/fwb.12921
V. Neres-Lima
F. Machado-Silva
D.F. Baptista
R.B.S. Oliveira
P.M. Andrade
A.F. Oliveira
C.Y. Sasada-Sato
E.F. Silva-Junior
R. Feijó-Lima
R. Angelini
P.B. Camargo
T.P. Moulton
2017Allochthonous and autochthonous carbon flows in food webs of tropical forest
streamsFreshwater Biology62610121023https://doi.org/10.1111/fwb.12921
Novelo-Gutiérrez, R., and Gómez-Anaya, J.A. (2009). A comparative study of Odonata
(Insecta) assemblages along an altitudinal gradient in the sierra de Coalcomán Mountains,
Michoacán, Mexico. Biodiversity and Conservation, 18(3), 679-698. DOI:10.1007/s10531-008-9533-y
R. Novelo-Gutiérrez
J.A. Gómez-Anaya
2009A comparative study of Odonata (Insecta) assemblages along an altitudinal
gradient in the sierra de Coalcomán Mountains, Michoacán, MexicoBiodiversity and Conservation18367969810.1007/s10531-008-9533-y
Ometo, J.P., Martinelli, L.A., Ballester, M.V., Gessner, A., Krusche, A.V., Victoria,
R.L., and Williams, M. (2000). Effects of land use on water chemistry and macroinvertebrates
in two streams of the Piracicaba river basin, south-east Brazil. Freshwater Biology , 44(2), 327-337. DOI:10.1046/j.1365-2427.2000.00557.x
J.P. Ometo
L.A. Martinelli
M.V. Ballester
A. Gessner
A.V. Krusche
R.L. Victoria
M. Williams
2000Effects of land use on water chemistry and macroinvertebrates in two streams
of the Piracicaba river basin, south-east BrazilFreshwater Biology44232733710.1046/j.1365-2427.2000.00557.x
Palacino-Rodríguez, F. (2016). Two decades of progress in over one hundred years of
study: Present status of Odonata research in Colombia. Odonatologica, 45(3-4): 327. DOI:10.5281/zenodo.l63455
F. Palacino-Rodríguez
2016Two decades of progress in over one hundred years of study: Present status
of Odonata research in ColombiaOdonatologica453-410.5281/zenodo.l63455
Palmer, M.W. (1990). The Estimation of Species Richness by Extrapolation. Ecology , 71(3), 1195-1198. DOI: 10.2307/1937387
M.W. Palmer
1990The Estimation of Species Richness by ExtrapolationEcology7131195119810.2307/1937387
Perron, M.A.C., and Pick, F.R. (2019). Stormwater ponds as habitat for Odonata in
urban areas: the importance of obligate wetland plant species. Biodiversity and Conservation , 29(3). DOI:10.1007/s10531-019-01917-2
M.A.C. Perron
F.R. Pick
2019Stormwater ponds as habitat for Odonata in urban areas: the importance of
obligate wetland plant speciesBiodiversity and Conservation29310.1007/s10531-019-01917-2
Pizano, C., y Garcia, H. (2014). El Bosque Seco Tropical en Colombia. Instituto de Investigacion Alexander von Humbolt (1 Ed). Bogotá: Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) . DOI: 10.1017/CBO9781107415324.004
C. Pizano
H. Garcia
2014El Bosque Seco Tropical en Colombia. Instituto de Investigacion Alexander
von Humbolt1BogotáInstituto Alexander von Humboldt (IAvH)10.1017/CBO9781107415324.004
Rache-Rodríguez, L. (2015). Caracterización de hábitat y morfología de algunas especies del género Perithemis
(Odonata: Anisoptera) presentes en la Cordillera Oriental. Universidad Nacional de Colombia. Recuperado de http://www.bdigital.unal.edu.co/52351/
L. Rache-Rodríguez
2015Caracterización de hábitat y morfología de algunas especies del género Perithemis
(Odonata: Anisoptera) presentes en la Cordillera OrientalUniversidad Nacional de Colombiahttp://www.bdigital.unal.edu.co/52351/
Renner, S., Périco, E., Schmidt-Dalzochio, M., and Sahlen, G. (2018). Water body type
and land cover shape the dragonfly communities (Odonata) Water body type and land
cover shape the dragonfly communities (Odonata ) in the Pampa biome, Rio Grande do
Sul, Brazil. Journal of Insect Conservation , 22(0), 113-125. DOI:10.1007/s10841-017-0042-8
S. Renner
E. Périco
M. Schmidt-Dalzochio
G. Sahlen
2018Water body type and land cover shape the dragonfly communities (Odonata)
Water body type and land cover shape the dragonfly communities (Odonata ) in the Pampa
biome, Rio Grande do Sul, BrazilJournal of Insect Conservation22011312510.1007/s10841-017-0042-8
Silva, D.D.P., De Marco, P., and Resende, D.C. (2010). Adult odonate abundance and
community assemblage measures as indicators of stream ecological integrity: A case
study. Ecological Indicators , 10, 744-752. DOI:10.1016/j.ecolind.2009.12.004
D.D.P. Silva
P. De Marco
D.C. Resende
2010Adult odonate abundance and community assemblage measures as indicators of
stream ecological integrity: A case studyEcological Indicators1074475210.1016/j.ecolind.2009.12.004
Simaika, J.P., Samways, M.J., and Frenzel, P.P. (2016). Artificial ponds increase
local dragonfly diversity in a global biodiversity hotspot. Biodiversity and Conservation , 25(10), 1921-1935. DOI:10.1007/s10531-016-1168-9
J.P. Simaika
M.J. Samways
P.P. Frenzel
2016Artificial ponds increase local dragonfly diversity in a global biodiversity
hotspotBiodiversity and Conservation25101921193510.1007/s10531-016-1168-9
Suhonen, J., Korkeamäki, E., Salmela, J., and Kuitunen, M. (2014). Risk of local extinction
of Odonata freshwater habitat generalists and specialists. Conservation Biology, 28(3), 783-789. DOI:10.1111/cobi.12231
J. Suhonen
E. Korkeamäki
J. Salmela
M. Kuitunen
2014Risk of local extinction of Odonata freshwater habitat generalists and specialistsConservation
Biology28378378910.1111/cobi.12231
Tognelli, M.F., Lasso, C.A., Bota-Sierra, C.A., Jiménez-Segura, L.F., y Cox, N.A.
(2016). Estado de conservación y distribución de la biodiversidad de agua dulce en los andes
tropicales. (M. F. Tognelli, C. A. Lasso, C. A. Bota-Sierra, L. F. Jiménez-Segura, y N. A. Cox,
Eds.) (UICN). Gland, Cambridge y Arlington: UICN.
M.F. Tognelli
C.A. Lasso
C.A. Bota-Sierra
L.F. Jiménez-Segura
N.A. Cox
2016Estado de conservación y distribución de la biodiversidad de agua dulce en
los andes tropicales
M. F. Tognelli
C. A. Lasso
C. A. Bota-Sierra
L. F. Jiménez-Segura
N. A. Cox
Gland, Cambridge y ArlingtonUICN
Urrutia, M.X. (2005). Riqueza de especies de Odonata Zigoptera por unidades fisiográficas
en el departamento del Valle del Cauca. Boletín Del Museo de Entomología de La Universidad Del Valle, 6(2), 30-36. DOI:10.1017/CBO9781107415324.004
M.X. Urrutia
2005Riqueza de especies de Odonata Zigoptera por unidades fisiográficas en el
departamento del Valle del CaucaBoletín Del Museo de Entomología de La Universidad
Del Valle62303610.1017/CBO9781107415324.004
Valdés, A. (2011). Modelos de paisaje y análisis de fragmentación : de la biogeografía
de islas a la aproximación de paisaje continuo. Ecosistemas, 20(2), 11-20. http://hdl.handle.net/10045/20731
A. Valdés
2011Modelos de paisaje y análisis de fragmentación : de la biogeografía de islas
a la aproximación de paisaje continuoEcosistemas2021120http://hdl.handle.net/10045/20731
Vargas, W. (2015). A brief description of the vegetation, with special emphasis on
the intermediate pioneers of the dry forests of La Jagua, in the upper basin of the
Magdalena River in Huila. Colombia Forestal, 18(1), 47-70. DOI:10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2015.1.a03
W. Vargas
2015A brief description of the vegetation, with special emphasis on the intermediate
pioneers of the dry forests of La Jagua, in the upper basin of the Magdalena River
in HuilaColombia Forestal181477010.14483/udistrital.jour.colomb.for.2015.1.a03
Vilela, D.S., Guillermo-Ferreira, R., and Del-Claro, K. (2016). The Odonata community
of a brazilian vereda: seasonal patterns, species diversity and rarity in a palm swamp
enviroment. BioScience Journal, 32(2), 486-495. DOI:10.14393/BJ-v32n2a2016-30491
D.S. Vilela
R. Guillermo-Ferreira
K. Del-Claro
2016The Odonata community of a brazilian vereda: seasonal patterns, species diversity
and rarity in a palm swamp enviromentBioScience Journal32248649510.14393/BJ-v32n2a2016-30491
von Ellenrieder, N. (2003). A synopsis of the Neotropical species of “Aeshna” Fabricius:
the genus Rhionaeschna Förster (Odonata: Aeshnidae). Tijdschrift Voor Entomologie , 146(1), 67-207. DOI:10.1163/22119434-900000120
N. von Ellenrieder
2003A synopsis of the Neotropical species of “Aeshna” Fabricius: the genus Rhionaeschna
Förster (Odonata: Aeshnidae)Tijdschrift Voor Entomologie14616720710.1163/22119434-900000120
Walker, E.M. (2015). A Revision of the Libelluline Genus Erythrodiplax (Odonata).
Annals of the Entomological Society of America, 36(3), 587-588. DOI:10.1093/aesa/36.3.587
E.M. Walker
2015A Revision of the Libelluline Genus Erythrodiplax (Odonata)Annals of the
Entomological Society of America36358758810.1093/aesa/36.3.587
Williams-Linera, G., Manson, R.H., e Isunza, E. (2002). La fragmentación del bosque
mesófilo de montaña y patrones de uso del suelo en la región oeste de Xalapa , Veracruz,
México. Madera y Bosques, 8(1), 73-89. Retrieved from http://scholar.google.com/scholar?hl=enybtnG=Search&q=intitle:La+fragmentaci?n+del+bosque+mes?filo+de+monta?a+y+patrones+de+uso+del+suelo+en+la+regi?n+oeste+de+Xalapa+,+Veracruz+,+M?xico#0
G. Williams-Linera
R.H. Manson
E. Isunza
2002La fragmentación del bosque mesófilo de montaña y patrones de uso del suelo
en la región oeste de Xalapa , Veracruz, MéxicoMadera y Bosques817389http://scholar.google.com/scholar?hl=enybtnG=Search&q=intitle:La+fragmentaci?n+del+bosque+mes?filo+de+monta?a+y+patrones+de+uso+del+suelo+en+la+regi?n+oeste+de+Xalapa+,+Veracruz+,+M?xico#0
Zloty, J., Pritchard, G., and Esquivel, C. (1993). Larvae of the Costa Rican Hetaerina
(Odonata: Calopterygidae) with comments on distribution. Systematic Entomology, 18, 253-265. DOI:10.1111/j.1365-3113.1993.tb00665.x
J. Zloty
G. Pritchard
C. Esquivel
1993Larvae of the Costa Rican Hetaerina (Odonata: Calopterygidae) with comments
on distributionSystematic Entomology1825326510.1111/j.1365-3113.1993.tb00665.x