Ictiofauna demersal profunda del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad, Caribe Colombiano: primera aproximación a su biodiversidad

 

Resumen

Con base en registros geo-referenciados se compone, por primera vez, una lista de especies de peces demersales profundos (> 200 m) del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad (Caribe colombiano). Se explora la completitud del inventario de especies y se propone un primer esquema de ensamblajes ícticos profundos demersales dentro del parque. Se registraron 105 especies distribuidas en 427 ocurrencias georreferenciadas. El inventario de especies está lejos de ser completo, con apenas el 32,6% del área profunda del parque visitada, a la escala espacial del estudio. Se resalta el potencial de encontrar ensamblajes de peces dentro del área del parque con relevancia para su manejo.

Palabras claves:

área protegida, completitud, inventario, peces profundos


Abstract

Georeference records of deep demersal fishes (>200 m) inside the Parque Nacional Natural Corales de Profundidad (Colombian Caribbean) were collected and a list of species is composed and presented for the first time. Completeness of this inventory is explored, and a first schema of fish assemblages is proposed. 427 records were found corresponding to 105 species. The inventory is deficient with an explored area of 32.6% of the park. The potential of fish assemblages inside the park is highlighted which may be relevant for its management.

Keywords:

Protected area, completeness, inventory, deep fish fauna


INTRODUCCIÓN

Una de las métricas importantes de conservación es la diversidad de especies de una región o localidad (Capmourteres y Anand, 2016; Parsons et al, 2014). Si bien el Parque Nacional Natural Corales de Profundidad fue erigido con el fin de proteger a un grupo de fauna particular de acuerdo con su nombre (Alonso et al, 2015; Urriago et al, 2011), al obtener ese estatus los demás componentes bióticos también reciben protección. Por tanto, valorar la diversidad de los demás componentes bióticos que están dentro del perímetro del parque es importante pues representan un valor añadido a su rol de conservación. La correcta administración de la zona protegida requiere igualmente de información biológica y ecológica completa que permita acciones dirigidas dentro de la misma.

En Colombia no existe una zona protegida con foco en los peces demersales de profundidad, definidos aquí como los que ocurren a profundidades mayores de 200 m. Sin embargo, el Parque Nacional Natural Corales de Profundidad (Caribe colombiano), cuya extensión alcanza los 1234 m de profundidad (Morales et al, 2017), despliega su protección a este grupo de fauna, aun sin caracterizarse en el parque. Los registros de peces existentes corresponden a profundidades de 50 m o menos (Chasqui y González, 2019). A profundidades menores a 200 m se registra la presencia del pez invasor Pterois volitans (Henao-Castro et al, 2016). Por su parte, Bustos-Montes et al (2013) registraron el pez de aguas profundas Hyporthodus nigritus a unos 200 m de profundidad en lo que hoy es área del parque, cuya presencia fue confirmada en este estudio (Tabla 1).

Este trabajo presenta la primera lista de peces demersales profundos del Parque Nacional Natural Corales de profundidad y su análisis, en términos de su completitud. Igualmente, se presenta una propuesta preliminar de ensamblajes ícticos profundos en el área del parque.

Tabla 1

Lista de las especies profundas (> 200 m) y su número de ocurrencias encontradas dentro del área del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad

Clase Orden Familia Genero Especie Ocurrencias
Actinopterygii Anguilliformes Colocongridae Coloconger Coloconger meadi 5
Actinopterygii Anguilliformes Congridae Bathycongrus Bathycongrus bullisi 2
Actinopterygii Anguilliformes Congridae Pseudophichthys Pseudophichthys splendens 2
Actinopterygii Anguilliformes Congridae Xenomystax Xenomystax congroides 4
Actinopterygii Aulopiformes Chlorophthalmidae Chlorophthalmus Chlorophthalmus agassizi 20
Actinopterygii Aulopiformes Chlorophthalmidae Parasudis Parasudis truculenta 3
Actinopterygii Aulopiformes Ipnopidae Bathypterois Bathypterois bigelowi 6
Actinopterygii Aulopiformes Synodontidae Saurida Saurida brasiliensis 2
Actinopterygii Beryciformes Trachichthyidae Hoplostethus Hoplostethus occidentalis 4
Actinopterygii Gadiformes Bregmacerotidae Bregmaceros Bregmaceros atlanticus 3
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Bathygadus Bathygadus macrops 2
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Coelorinchus Coelorinchus caelorhincus 10
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Coelorinchus Coelorinchus caribbaeus 2
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Gadomus Gadomus arcuatus 1
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Hymenocephalus Hymenocephalus billsam 2
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Hymenocephalus Hymenocephalus italicus 7
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Malacocephalus Malacocephalus laevis 1
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Malacocephalus Malacocephalus occidentalis 7
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Nezumia Nezumia aequalis 14
Actinopterygii Gadiformes Macrouridae Ventrifossa Ventrifossa macropogon 1
Actinopterygii Gadiformes Merlucciidae Steindachneria Steindachneria argentea 7
Actinopterygii Gadiformes Moridae Gadella Gadella imberbis 3
Actinopterygii Gadiformes Moridae Laemonema Laemonema goodebeanorum 7
Actinopterygii Gadiformes Moridae Physiculus Physiculus fulvus 1
Actinopterygii Lophiiformes Chaunacidae Chaunax Chaunax pictus 5
Actinopterygii Lophiiformes Chaunacidae Chaunax Chaunax suttkusi 14
Actinopterygii Lophiiformes Lophiidae Lophiodes Lophiodes monodi 3
Actinopterygii Lophiiformes Ogcocephalidae Dibranchus Dibranchus atlanticus 14
Actinopterygii Lophiiformes Ogcocephalidae Halieutichthys Halieutichthys aculeatus 6
Actinopterygii Lophiiformes Ogcocephalidae Malthopsis Malthopsis gnoma 2
Actinopterygii Lophiiformes Ogcocephalidae Ogcocephalus Ogcocephalus declivirostris 3
Actinopterygii Myctophiformes Myctophidae Dasyscopelus Dasyscopelus selenops 1
Actinopterygii Myctophiformes Myctophidae Diaphus Diaphus effulgens 2
Actinopterygii Myctophiformes Myctophidae Diaphus Diaphus garmani 2
Actinopterygii Myctophiformes Myctophidae Diaphus Diaphus lucidus 3
Actinopterygii Myctophiformes Neoscopelidae Neoscopelus Neoscopelus macrolepidotus 6
Actinopterygii Myctophiformes Neoscopelidae Neoscopelus Neoscopelus microchir 7
Actinopterygii Notacanthiformes Halosauridae Halosaurus Halosaurus guentheri 1
Actinopterygii Notacanthiformes Halosauridae Halosaurus Halosaurus ovenii 5
Actinopterygii Notacanthiformes Notacanthidae Notacanthus Notacanthus chemnitzii 1
Actinopterygii Ophidiiformes Bythitidae Calamopteryx Calamopteryx robinsorum 2
Actinopterygii Ophidiiformes Bythitidae Diplacanthopoma Diplacanthopoma brachysoma 6
Actinopterygii Ophidiiformes Ophidiidae Benthocometes Benthocometes robustus 2
Actinopterygii Ophidiiformes Ophidiidae Monomitopus Monomitopus agassizii 1
Actinopterygii Ophidiiformes Ophidiidae Neobythites Neobythites gilli 9
Actinopterygii Ophidiiformes Ophidiidae Neobythites Neobythites marginatus 9
Actinopterygii Osmeriformes Argentinidae Argentina Argentina striata 5
Actinopterygii Perciformes Acropomatidae Caraibops Caraibops trispinosus 2
Actinopterygii Perciformes Acropomatidae Synagrops Synagrops bellus 8
Actinopterygii Perciformes Acropomatidae Verilus Verilus atlanticus 2
Actinopterygii Perciformes Acropomatidae Verilus Verilus pseudomicrolepis 2
Actinopterygii Perciformes Bathyclupeidae Bathyclupea Bathyclupea argentea 2
Actinopterygii Perciformes Bathyclupeidae Bathyclupea Bathyclupea schroederi 6
Actinopterygii Perciformes Caproidae Antigonia Antigonia capros 4
Actinopterygii Perciformes Caproidae Antigonia Antigonia combatia 11
Actinopterygii Perciformes Carangidae Decapterus Decapterus tabl 2
Actinopterygii Perciformes Carangidae Selar Selar crumenophthalmus 2
Actinopterygii Perciformes Epigonidae Epigonus Epigonus macrops 1
Actinopterygii Perciformes Epigonidae Epigonus Epigonus occidentalis 6
Actinopterygii Perciformes Epigonidae Epigonus Epigonus pandionis 4
Actinopterygii Perciformes Lutjanidae Pristipomoides Pristipomoides macrophthalmus 2
Actinopterygii Perciformes Opistognathidae Lonchopisthus Lonchopisthus lemur 4
Actinopterygii Perciformes Percophidae Bembrops Bembrops anatirostris 2
Actinopterygii Perciformes Percophidae Bembrops Bembrops gobioides 1
Actinopterygii Perciformes Percophidae Bembrops Bembrops ocellatus 5
Actinopterygii Perciformes Percophidae Bembrops Bembrops quadrisella 1
Actinopterygii Perciformes Serranidae Baldwinella Baldwinella aureorubens 3
Actinopterygii Perciformes Serranidae Bathyanthias Bathyanthias cubensis 2
Actinopterygii Perciformes Serranidae Hyporthodus Hyporthodus nigritus 1
Actinopterygii Perciformes Symphysanodontidae Symphysanodon Symphysanodon berryi 3
Actinopterygii Perciformes Trichiuridae Benthodesmus Benthodesmus simonyi 2
Actinopterygii Perciformes Trichiuridae Benthodesmus Benthodesmus tenuis 3
Actinopterygii Pleuronectiformes Bothidae Monolene Monolene atrimana 2
Actinopterygii Pleuronectiformes Bothidae Monolene Monolene megalepis 2
Actinopterygii Pleuronectiformes Paralichthyidae Ancylopsetta Ancylopsetta cycloidea 2
Actinopterygii Pleuronectiformes Pleuronectidae Poecilopsetta Poecilopsetta beanii 1
Actinopterygii Pleuronectiformes Pleuronectidae Poecilopsetta Poecilopsetta inermis 5
Actinopterygii Polymixiiformes Polymixiidae Polymixia Polymixia lowei 7
Actinopterygii Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion Peristedion ecuadorense 4
Actinopterygii Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion Peristedion gracile 2
Actinopterygii Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion Peristedion greyae 1
Actinopterygii Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion Peristedion longispatha 6
Actinopterygii Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion Peristedion truncatum 2
Actinopterygii Scorpaeniformes Scorpaenidae Neomerinthe Neomerinthe beanorum 1
Actinopterygii Scorpaeniformes Scorpaenidae Pontinus Pontinus nematophthalmus 2
Actinopterygii Scorpaeniformes Setarchidae Setarches Setarches guentheri 12
Actinopterygii Stomiiformes Phosichthyidae Polymetme Polymetme corythaeola 2
Actinopterygii Stomiiformes Phosichthyidae Polymetme Polymetme thaeocoryla 3
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Argyripnus Argyripnus atlanticus 1
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Argyropelecus Argyropelecus aculeatus 5
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Argyropelecus Argyropelecus gigas 1
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Maurolicus Maurolicus muelleri 1
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Polyipnus Polyipnus asteroides 4
Actinopterygii Stomiiformes Sternoptychidae Polyipnus Polyipnus laternatus 2
Actinopterygii Stomiiformes Stomiidae Chauliodus Chauliodus sloani 14
Actinopterygii Tetraodontiformes Triacanthodidae Parahollardia Parahollardia schmidti 2
Actinopterygii Zeiformes Grammicolepididae Xenolepidichthys Xenolepidichthys dalgleishi 3
Actinopterygii Zeiformes Parazenidae Cyttopsis Cyttopsis rosea 10
Actinopterygii Zeiformes Zenionidae Zenion Zenion hololepis 12
Elasmobranchii Carcharhiniformes Scyliorhinidae Scyliorhinus Scyliorhinus boa 3
Elasmobranchii Rajiformes Rajidae Breviraja Breviraja spinosa 1
Elasmobranchii Rajiformes Rajidae Dipturus Dipturus bullisi 2
Elasmobranchii Rajiformes Rajidae Gurgesiella Gurgesiella atlantica 2
Holocephali Chimaeriformes Chimaeridae Hydrolagus Hydrolagus alberti 2
Myxini Myxiniformes Myxinidae Myxine Myxine mccoskeri 2

MATERIALES Y METODOS

Previamente se construyó una base de datos taxonómica y geo-referenciada (latitud, longitud y profundidad de las ocurrencias) general, para peces demersales de fondos blandos del Caribe colombiano, usando el programa ModestR (García-Roselló et al, 2013); este programa permite crear y analizar mapas de distribución de especies. Las fuentes de información de la base de datos general incluyeron los estudios de Acero et al (2018), García (2017), García y Armenteras (2015), Global Biodiversity Information Facility (GBIF 2020), Polanco (2015) y Polanco et al (2019). A partir de esta base de datos se seleccionaron, con la aplicación MRFinder componente de ModestR, las ocurrencias dentro del parque.

ModestR permite exportar archivos útiles para la aplicación KnowBR (Guisande y Lobo, 2019; Lobo et al, 2018) del programa RWizard (Guisande et al, 2014), diseñada para explorar la completitud de inventarios de especies en términos de unidades espaciales. Para tal efecto el área del parque fue dividida en celdas de 2 min por 2 min. Dos min de arco corresponden, aproximadamente, a 3,70 km en el trópico, lo que lleva a un área de celda de unos 13,7 km2. Se conservaron los argumentos por defecto para el análisis con KnowBR así: curve = “Rational” (Ratkowski, 1990) que es una de las opciones para el ajustar una función a la curva de acumulación de especies para la cual las ocurrencias operan como sucedáneas del esfuerzo de muestreo (Lobo, 2008; Lobo et al, 2018); estimator = 1, lo que significa que la curva de acumulación de especies se construyó usando la fórmula de Ugland et al (2013); cutoff = 1, significando que si el cociente entre el número de ocurrencias (“records”) y el número de especies es 1 en una unidad espacial, esta se considera no informativa y su completitud no se calcula; cutoffCompleteness = 0, indica que si el valor de completitud es menor a este valor no se calcula la completitud; cutoffSlope = 1, significa que si la pendiente final de la curva de acumulación es mayor que este valor la completitud no se calcula. Este escenario representa la configuración menos restrictiva de estimación de la completitud.

Se usó la función SurveyQ (“survey quality”) de KnowBR para representar geográficamente las celdas muestreadas bien o deficientemente. Para esto se usaron los valores por defecto de la función; para celdas bien muestreadas: pendiente < 0,02, completitud > 90% y relación R/S (“Records”/”Species”) >15. Para celdas deficientemente muestreadas: pendiente > 0,3, completitud < 50% y relación R/S < 3.

Con la aplicación MRGrapher de ModestR se exploró la existencia de agrupamientos distinguibles (ensamblajes) de especies con base en el porcentaje de solapamiento entre distribuciones de todos los posibles pares de especies, definiéndose cada distribución por su extensión de ocurrencia o “extent of ocurrence”, EOO (IUCN, 2012). Con la matriz de % de solapamientos, la aplicación MRGrapher permite buscar recurrencia de especies mediante el procedimiento de agrupamiento de k-medias optimizado de manera que la suma de las distancias entre los centroides de los grupos formados sea la máxima.

RESULTADOS

La Figura 1 muestra la posición del parque en el Caribe colombiano y las ocurrencias de peces profundos (> 200 m) dentro de este. Nótese que varias ocurrencias, si bien cerca de la isobata de 200 m (batimetría de Natural Earth, 2020), resultan por encima de la misma, posiblemente por inexactitudes de medición en las fuentes. En todo caso, la cercanía es tal que esas ocurrencias siguen perteneciendo al ambiente profundo. En total se encontraron 105 especies repartidas en 427 ocurrencias en el área del parque (Tabla 1). La especie más común fue Chloropthalmus agassizi con 20 ocurrencias; 64 especies presentaron tres o menos ocurrencias (Tabla 1), lo que indica un muestreo muy parcial hasta el momento, pero también concuerda con la distribución observada en bases de datos grandes: pocas especies comunes y una larga lista de especies raras.

Figura 1

Mapa mostrando las ocurrencias de las especies profundas (> 200 m) encontradas dentro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad. El rectángulo representa el perímetro del parque.

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Con al menos una ocurrencia se contaron 15 celdas de 2 min por 2 min. Para diez de estas se calculó la completitud; no así para las restantes cinco pues su cociente R/S fue 1. La Figura 2 muestra las ocurrencias por celda y la Figura 3 muestra la riqueza observada por celda. Las celdas han sido irregularmente muestreadas con 1 a 115 ocurrencias y 1 a 44 especies por celda (Figuras 2 y 3).

Figura 2

Distribución espacial de las ocurrencias de peces profundos (> 200 m) dentro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad en celdas de 2 min por 2 min.

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Figura 3

Distribución espacial de la riqueza de peces profundos (> 200 m) dentro del Parque Nacional Natural Corales del Profundidad en celdas de 2 min por 2 min.

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La completitud en las celdas informativas osciló entre el 28,3% y el 69,7% con una media de 47,8% ± 26,7 DS (Figura 4). De las diez celdas informativas, no se observó ninguna de alta calidad de muestreo, cuatro resultaron de calidad media y seis fueron de calidad de muestreo deficiente (Figura 5).

Figura 4

Distribución espacial de la completitud de muestreo de peces profundos (> 200 m) dentro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad en celdas de 2 min por 2 min.

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Figura 5

Distribución espacial de la calidad de muestreo de los peces profundos (>200 m) en celdas de 2 min por 2 min que resultaron informativas dentro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad.

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Considerando que el área del parque debajo de los 200 m es de aproximadamente 630 km2 y que la suma del área de las 15 celdas con al menos una ocurrencia es de 205,5 Km2, se exploró, si bien en forma irregular, un 32,6% del área profunda del parque, a la escala espacial presente.

La Figura 6 muestra el agrupamiento de las especies mediante k-medias. Las 105 especies detectadas en el área del parque se distribuyen en 11 grupos de tamaño variable, desde un grupo formado por una sola especie (Peristedion greyae) hasta grupos con más de 20 especies (Figura 6).

Figura 6

Propuesta de ensamblajes de peces profundos (> 200 m) dentro del perímetro del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad mediante la técnica de k-medias.

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DISCUSIÓN

Las 105 especies de peces demersales de fondos blandos detectadas constituyen el límite inferior de la riqueza de especies ícticas profundas del parque. Es claro que hay un campo amplio y, por tanto, necesidad de futuras campañas de muestreo considerando los hallazgos globales de este estudio: solo un poco más del 30% del área bajo los 200 m de profundidad ha sido visitada alguna vez; la completitud promedio de los inventarios a escala de celdas de 2 min por 2 min es menor al 50%; y la irregularidad del muestreo, con 5 de las 15 celdas con al menos una ocurrencia, resultando no informativas. En consecuencia, es de esperarse que próximas campañas aumenten el inventario de especies y aumenten el número de ocurrencias, es decir incremento, en zonas ocupadas del parque, de las especies ya detectadas.

Usando tanto la misma aproximación metodológica como los criterios de selección incluidos en el presente trabajo, García y Gamboa (2020) registraron 362 especies de peces profundos para el Caribe colombiano, igualmente como límite inferior de diversidad. Por tanto, de mantenerse las proporciones con futuras exploraciones, aproximadamente el 30% de la diversidad íctica demersal profunda del Caribe colombiano estaría bajo protección nominal en el Parque Nacional Natural Corales del Rosario. Con ello se pone de relieve la relevancia del Parque más allá de la protección de los corales de profundidad.

La propuesta de ensamblajes, encerrada en la Figura 6, debe verse como muy preliminar en razón a las señaladas deficiencias del inventario por lo cual no se discute más allá. Se demuestra, sin embargo, el potencial de distinguir ensamblajes de peces profundos demersales de fondos blandos dentro del perímetro del parque, lo cual representa un insumo importante en su administración.

Si bien hay espacio para el escepticismo en cuanto a la protección efectiva de los valores biológicos en los parques nacionales naturales del país, incluyendo las áreas marinas protegidas (Ramírez, 2016), con este estudio es claro que, inadvertidamente y al menos potencialmente, el efecto de conservación del parque se extiende a un grupo de fauna muy importante como son los peces demersales profundos cuya alta diversidad queda demostrada en esta investigación.

REFERENCIAS

Acero, A., Polo-Silva, C.J., León, G., & Puentes, V. (2018). First report of a sleeper shark (Somniosus sp.) in the southern Colombian Caribbean. Journal of Applied Ichthyology, 34(4), 981-983. DOI: 10.1111/jai.13712

A. Acero C.J. Polo-Silva G. León V. Puentes 2018First report of a sleeper shark (Somniosus sp.) in the southern Colombian CaribbeanJournal of Applied Ichthyology34498198310.1111/jai.13712

Alonso, D., Vides, M., Cedeño, C., Marrugo, M., Henao, A., Sánchez, J.A., Dueñas, L., Andrade, J.C., González, F., & Gómez, M. (2015). Parque Nacional Natural Corales de Profundidad: descripción de comunidades coralinas y fauna asociada. Serie de Publicaciones Generales del Invemar, 88, 1-20. http://www.invemar.org.co/documents/10182/14479/corales_de_profundidad.pdf

D. Alonso M. Vides C. Cedeño M. Marrugo A. Henao J.A. Sánchez L. Dueñas J.C. Andrade F. González M. Gómez 2015Parque Nacional Natural Corales de Profundidad: descripción de comunidades coralinas y fauna asociadaSerie de Publicaciones Generales del Invemar88120http://www.invemar.org.co/documents/10182/14479/corales_de_profundidad.pdf

Bustos-Montes, D., Viaña-Tous, J., Acero, A., Pardo, E.R., Garrido, M., Rueda, M., & Alonso, D. 2013. Registro de un mero negro adulto, Hyporthodus nigritus (Perciformes: Epinephelidae), en un arrecife profundo del Caribe colombiano. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, 42(2), 413-419. DOI: 10.25268/bimc.invemar.2013.42.2.45

D. Bustos-Montes J. Viaña-Tous A. Acero E.R. Pardo M. Garrido M. Rueda D. Alonso 2013Registro de un mero negro adulto, Hyporthodus nigritus (Perciformes: Epinephelidae), en un arrecife profundo del Caribe colombianoBoletín de Investigaciones Marinas y Costeras42241341910.25268/bimc.invemar.2013.42.2.45

Capmourteres, V., & Anand, M. (2016). “Conservation value”: a review of the concept and its quantification. Ecosphere, 7(10), Article e01476. DOI:10.1002/ecs2.1476

V. Capmourteres M. Anand 2016“Conservation value”: a review of the concept and its quantificationEcosphere710e0147610.1002/ecs2.1476

Chasqui, L.H., & Gonzáles, J.D. (2019). Peces registrados en ambientes mesofóticos de Bajo Frijol, la porción más somera del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad, usando buceo técnico CCR. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, 48(1), 89-101. DOI: 10.25268/bimc.invemar.2019.48.1.759

L.H. Chasqui J.D. Gonzáles 2019Peces registrados en ambientes mesofóticos de Bajo Frijol, la porción más somera del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad, usando buceo técnico CCRBoletín de Investigaciones Marinas y Costeras4818910110.25268/bimc.invemar.2019.48.1.759

García, C.B., & Armenteras, D. (2015). Atlas de la ictiofauna demersal de fondos blandos del Caribe continental colombiano: Aproximación a su biodiversidad. Universidad Nacional de Colombia, Publicaciones Facultad de Ciencias. https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/78654?show=full

C.B. García D. Armenteras 2015Atlas de la ictiofauna demersal de fondos blandos del Caribe continental colombiano: Aproximación a su biodiversidadUniversidad Nacional de Colombia, Publicaciones Facultad de Cienciashttps://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/78654?show=full

García, C.B. (2017). Presence and distribution of Chimaeriformes in the Colombian Caribbean Sea. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, 12(1), 85-88. https://panamjas.org/pdf_artigos/PANAMJAS_12(1)_85-88.pdf

C.B. García 2017Presence and distribution of Chimaeriformes in the Colombian Caribbean SeaPan-American Journal of Aquatic Sciences1218588https://panamjas.org/pdf_artigos/PANAMJAS_12(1)_85-88.pdf

García, C.B., & Gamboa, J.M. (2020). Assessment of deep demersal fish fauna diversity of the Colombian Caribbean Sea. Marine and Fishery Sciences, 33(2), 227-246. DOI: 10.47193/mafis.3322020301106

C.B. García J.M. Gamboa 2020Assessment of deep demersal fish fauna diversity of the Colombian Caribbean SeaMarine and Fishery Sciences33222724610.47193/mafis.3322020301106

García-Roselló, E., Guisande, C., Gonzáles-Dacosta, J., Heine, J., Pelayo-Villamil, P., Manjarrés-Hernández, A., Vaamonde, A., & Granado-Lorencio, C. (2013). ModestR: A software tool for managing and analyzing species distribution map databases. Ecography, 36, 1202-1207. DOI: 10.1111/j.1600-0587.2013.00374.x

E. García-Roselló C. Guisande J. Gonzáles-Dacosta J. Heine P. Pelayo-Villamil A. Manjarrés-Hernández A. Vaamonde C. Granado-Lorencio 2013ModestR: A software tool for managing and analyzing species distribution map databasesEcography361202120710.1111/j.1600-0587.2013.00374.x

GBIF. (2020). Global Information Facility. Retrieved June, 2020. https://www.gbif.org/

GBIF 2020Global Information FacilityJune, 2020 https://www.gbif.org/

Guisande, C., Heine, J., González-DaCosta, J., & García-Roselló, E. (2014). RWizard Software. University of Vigo. Vigo, Spain. http://www.ipez.es/RWizard.

C. Guisande J. Heine J. González-DaCosta E. García-Roselló 2014RWizard SoftwareUniversity of VigoVigo, Spainhttp://www.ipez.es/RWizard

Guisande, C., & Lobo, J.M. (2019). Discriminating well surveyed spatial units from exhaustive biodiversity databases. R package version. 2.0. https://cran.r-project.org/web/packages/KnowBR

C. Guisande J.M. Lobo 2019Discriminating well surveyed spatial units from exhaustive biodiversity databasesR package2.0https://cran.r-project.org/web/packages/KnowBR

Henao-Castro, A., Marrugo, M., & Molina, M.P. (2016). Invasión del pez león (Pterois volitans) en ecosistemas profundos del Caribe colombiano: Parque Nacional Natural Corales de Profundidad. La Timonera, 25, 61-63.

A. Henao-Castro M. Marrugo M.P. Molina 2016Invasión del pez león (Pterois volitans) en ecosistemas profundos del Caribe colombiano: Parque Nacional Natural Corales de ProfundidadLa Timonera256163

IUCN (SSC). (2012). IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. (2nd Ed.). Gland, Switzerland and Cambridge. https://www.iucn.org/content/iucn-red-list-categories-and-criteria-version-31-second-edition

IUCN (SSC) 2012IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1.2Gland, Switzerland and Cambridgehttps://www.iucn.org/content/iucn-red-list-categories-and-criteria-version-31-second-edition

Lobo, J.M. (2008). Database records as a surrogate for sampling effort provide higher species richness estimations. Biodiversity and Conservation, 17, 873-881. DOI: 10.1007/s10531-008-9333-4

J.M. Lobo 2008Database records as a surrogate for sampling effort provide higher species richness estimationsBiodiversity and Conservation1787388110.1007/s10531-008-9333-4

Lobo, J.M., Hortal, J., Yelab, J.L., Millán, A., Sánchez-Fernández, D., García-Roselló, E., González-Dacosta, J., Heinee, J., González-Vilas, L., & Guisande, C. (2018). KnowBR: An application to map the geographical variation of survey effort and identify well-surveyed areas from biodiversity databases. Ecological Indicators, 91, 241-248. DOI: 10.1016/j.ecolind.2018.03.077

J.M. Lobo J. Hortal J.L. Yelab A. Millán D. Sánchez-Fernández E. García-Roselló J. González-Dacosta J. Heinee L. González-Vilas C. Guisande 2018KnowBR: An application to map the geographical variation of survey effort and identify well-surveyed areas from biodiversity databasesEcological Indicators9124124810.1016/j.ecolind.2018.03.077

Morales, D., Rocha, V., & Posada, B. (2017). Geomorfología de los fondos submarinos del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad, mar Caribe colombiano. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras , 46(2), 73-90. DOI: 10.25268/bimc.invemar.2017.46.2.727

D. Morales V. Rocha B. Posada 2017Geomorfología de los fondos submarinos del Parque Nacional Natural Corales de Profundidad, mar Caribe colombianoBoletín de Investigaciones Marinas y Costeras462739010.25268/bimc.invemar.2017.46.2.727

Natural Earth (2020). Free vector and raster map data at 1:10m, 1:50m, and 1:110m scales. Retrieved from https://www.naturalearthdata.com/

Natural Earth 2020Free vector and raster map data at 1:10m, 1:50m, and 1:110m scaleshttps://www.naturalearthdata.com/

Parsons, E.C.M., Favaro, B., Alonso-Aguirre, A., Bauer, A.L., Blight, L.K., Cigliano, J.A., Coleman, M.A., Côté, I.M., Draheim, M., Fletcher, S., Foley, M.M., Jefferson, R., Jones, M.C., Kelaher, B.P., Lundquist, C.J., Mccarthy, J.B., Nelson, A., Patterson, K., Walsh, L., Wright, A.J., & Sutherland, W.J. (2014). Seventy-one important questions for the conservation of marine biodiversity. Conservation Biology, 28(5), 1206-1214. DOI: 10.1111/cobi.12303

E.C.M. Parsons B. Favaro A. Alonso-Aguirre A.L. Bauer L.K. Blight J.A. Cigliano M.A. Coleman I.M. Côté M. Draheim S. Fletcher M.M. Foley R. Jefferson M.C. Jones B.P. Kelaher C.J. Lundquist J.B. Mccarthy A. Nelson K. Patterson L. Walsh A.J. Wright W.J. Sutherland 2014Seventy-one important questions for the conservation of marine biodiversityConservation Biology2851206121410.1111/cobi.12303

Polanco, A. (2015). Dynamics of the continental slope demersal fish community in the Colombian Caribbean - Deep-sea research in the Caribbean. [Doctoral dissertation, Justus-Liebig University Giessen - Universidad Nacional de Colombia]. https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/53827

A. Polanco 2015Dynamics of the continental slope demersal fish community in the Colombian Caribbean - Deep-sea research in the CaribbeanDoctoral dissertationJustus-Liebig University Giessen - Universidad Nacional de Colombiahttps://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/53827

Polanco, A., Dueñas, L.F., León, J., & Puentes, V. (2019). New records and update on the geographic distribution of the Bony-eared Assfish, Acanthonus armatus Günther, 1878 (Ophidiidae, Neobythitinae), in the Caribbean region. Check List, 15(5), 767-772. DOI: 10.15560/15.5.767

A. Polanco L.F. Dueñas J. León V. Puentes 2019New records and update on the geographic distribution of the Bony-eared Assfish, Acanthonus armatus Günther, 1878 (Ophidiidae, Neobythitinae), in the Caribbean regionCheck List15576777210.15560/15.5.767

Ramírez, L.F. (2016). Marine protected areas in Colombia: Advances in conservation and barriers for effective governance. Ocean & Coastal Management, 125, 49-62. DOI: 10.1016/j.ocecoaman.2016.03.005

L.F. Ramírez 2016Marine protected areas in Colombia: Advances in conservation and barriers for effective governanceOcean & Coastal Management125496210.1016/j.ocecoaman.2016.03.005

Ratkowski, D.A., & Giles, D. (1990). Handbook of nonlinear regression models. Marcel Dekker.

D.A. Ratkowski D. Giles 1990Handbook of nonlinear regression modelsMarcel Dekker

Ugland, K.I., Gray, J.S., & Ellingsen, K.E. (2003). The species-accumulation curve and estimation of species richness. Journal of Animal Ecology, 72, 888-897. DOI: 10.1046/j.1365-2656.2003.00748.x

K.I. Ugland J.S. Gray K.E. Ellingsen 2003The species-accumulation curve and estimation of species richnessJournal of Animal Ecology7288889710.1046/j.1365-2656.2003.00748.x

Urriago, J.D., Santodomingo, N., & Reyes, J. (2011). Formaciones coralinas de profundidad: criterios biológicos para la conformación de áreas marinas protegidas del margen continental (100-300 m) en el Caribe colombiano. Boletín Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, 40(1), 89-113.

J.D. Urriago N. Santodomingo J. Reyes 2011Formaciones coralinas de profundidad: criterios biológicos para la conformación de áreas marinas protegidas del margen continental (100-300 m) en el Caribe colombianoBoletín Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras40189113