Aspectos clave del ciclo de la úrea con relación al metabolismo energético y proteico en vacas lactantes

Resumo

Resumen

El uso de altas cantidades de fertilizantes nitrogenados en las lecherías especializadas, ha conducido a cambios importantes en las características nutricionales de los forrajes, incrementando el contenido de nitrógeno total (proteína cruda) y su fracción soluble (fracción "a") a expensas de la proteína verdadera. Este hecho ha generado un aumento exagerado del contenido de nitrógeno fermentable que aparece como amonio el cual no alcanza a ser utilizado por la flora ruminal y pasa con relativa facilidad al torrente circulatorio; posteriormente debe ser transformado en el hígado a urea y eliminado en la orina o en la leche. Las vacas lactantes utilizan sus reservas proteicas (además del propionato ruminal), a favor de la síntesis de glucosa. Los aminoácidos producto del catabolismo proteico, sufren un proceso de transaminación para confluir, la mayoría de ellos, en el glutamato a partir de α-cetoglutarato como cetoácido receptor. En el interior de la mitocondria, en presencia de la glutamato deshidrogenasa  es liberado el amonio y éste, en presencia de la carbamoil - fosfato sintetasa, bicarbonato y dos moles de ATP, forma el carbamoil fosfato (CaP), el que más adelante liberará urea.  El  amonio  libre procedente de la absorción ruminal puede formar también Carbamoil Fosfato (CbP), sin embargo, esta reacción tiene baja afinidad  a diferencia de la formación del glutamato a partir del mismo amonio y α- cetoglutarato. La unión del glutamato con otra molécula de amonio produce glutamina la cual es un vehículo muy empleado por el organismo para deshacerse del amonio a nivel renal. La retención del amonio como glutamato constituye un gasto del α- cetoglutarato, el cual es un importante precursor de la glucosa con lo que la gluconeogénesis a partir de este metabolito se puede ver disminuida.  Paralelamente, el aumento en la actividad ureogénica conlleva  al incremento en las necesidades de ciertos aminoácidos, como la metionina, para la formación del aspartato. De esta manera, la producción de urea puede ser el resultado de la movilización de proteínas corporales para suplir las necesidades de glucosa y/o de la absorción elevada de amonio proveniente del rumen. De otro lado, existen factores metabólicos que reducen la síntesis de la urea, como es el caso de la excesiva acumulación de grasas en el hígado, producto de la movilización de tejido adiposo; bajo esta condición, el amonio probablemente tomaría la ruta del glutamato y la glutamina incrementando la excreción de amonio vía renal. Al parecer esta vía de excreción también es utilizada cuando se incrementa la acidosis metabólica, ya que se presenta una mayor movilización de proteínas corporales incrementándose la síntesis de glutamina. En cuanto al balance energético que arroja la formación de la urea, existen diferencias dependiendo del origen del amonio. Así,  cuando el amonio ingresa como tal proveniente desde el rumen sin formación de glutamato, el balance es de -1 ATP por mol de urea formada en tanto que cuando se hace por la vía del glutamato, este es de +2 ATP.

Palabras clave: amonio, aminoácidos, gluconeogénesis, ureagénesis.

Summary

Intensive nitrogen fertilization in specialized dairy herds has changed the nutritional characteristics of forages, increasing the total nitrogen content (crude protein), its soluble fraction and reducing its true protein content. These changes have generated the exaggerated increase in fermentable nitrogen that is not utilized in microbial protein formation and is transformed in urea on the liver and eliminated in urine or in milk. Lactating cows use their protein reserves (in addition to propionate) in glucose synthesis: amino acids, products of protein catabolism, and are transaminated to glutamate starting from α - ketoglutarate. In the mitochondrial matrix, ammonia is liberated in presence of glutamate dehydrogenase and transformed to carbamoyl phosphate (CaP) in presence of carbamoylphosphate synthetase I, bicarbonate and two ATP. This molecule is transformed afterward to urea. Free ammonia from rumen also is transformed to CaP, however, this reaction has low affinity while glutamate formation from ammonia and α-ketoglutarate, has high affinity. Glutamine is a molecule utilized by the body to eliminate ammonia in urine and is formed from glutamate plus ammonia. Ammonia retention as glutamate spends α - ketoglutarate, an important glucose precursor, and reduces the glucose synthesis from this metabolite. Parallel to this, the increase of urea synthesis increases as well the need by certain amino acids, as methionine, to aspartate formation. Thus, urea formation can result from body protein mobilization to supply glucose needs and/or from elevated absorption of ammonia from rumen.  Exist some metabolic factors that reduce the urea synthesis, as excessive fat accumulation in liver due to lipid tissue mobilization; in this condition, ammonia might go the glutamate and glutamine route increasing ammonia excretion in urine. This route is also furthermore utilized when the metabolic acidosis is increased due to that is mobilized more body protein is mobilized increasing glutamine synthesis. Energetic balance of the urea formation depends of ammonia origin. Thus, when ammonia enters from rumen, the balance is - 1 ATP by mol of urea, whereas when ammonia enters by glutamate route, this balance is +2 ATP.

Key words: aminoacids, ammonia, gluconeogenesys, ureagenesys.